70
Ãëàâà
2
чрезвычайно малы. Так, наименьшее расстояние между микроворсинками в
среднем составляет 1–2 мкм, а размеры ячеек сети гликокаликса в сотни раз
меньше. Таким образом, гликокаликс служит барьером, определяющим про
ницаемость пищевых веществ, причем апикальная мембрана кишечных кле
ток благодаря гликокаликсу практически недоступна (или мало доступна) для
макромолекул.
К другой механической,
или пассивной, системе защиты относятся ограни
ченная проницаемость слизистой оболочки тонкой кишки для водораствори
мых молекул со сравнительно небольшой молекулярной массой и непроницае
мость для полимеров, в число которых входят белки, мукополисахариды и дру
гие субстанции, обладающие антигенными свойствами. Однако для клеток
пищеварительного аппарата в период раннего постнатального развития харак
терен эндоцитоз, способствующий поступлению во
внутреннюю среду организ
ма макромолекул и чужеродных антигенов. Кишечные клетки взрослых орга
низмов также способны в определенных случаях поглощать крупные молекулы,
в том числе нерасщепленные. Кроме того, при прохождении пищи через тонкую
кишку образуется значительное количество летучих жирных кислот, одни из
которых при всасывании вызывают токсический эффект, а другие — локальное
раздражающее действие. Что касается ксенобиотиков, то их образование и вса
сывание в тонкой кишке варьирует в
зависимости от состава, свойств и загряз
ненности пищи.
Чрезвычайно важным защитным механизмом является собственно
иммун
ная система
тонкой кишки, которая играет большую роль во взаимодействиях
организма хозяина с кишечными бактериями, вирусами, паразитами, лекар
ственными препаратами, химикалиями, а также при контакте с разными анти
генными веществами. К их числу относятся экзогенные пищевые антигены, бел
ки и
пептиды пищи, аутогены десквамированных кишечных клеток, антигены
микроорганизмов и вирусов, токсины и т. д. В дополнение к нормальной защит
ной роли кишечная иммунная система может быть значимой в патогенезе неко
торых кишечных заболеваний.
Иммунокомпетентная лимфатическая ткань тонкой кишки составляет око
ло 25% всей ее слизистой оболочки. В анатомическом и функциональном отно
шениях эта ткань тонкой кишки делится на три отдела:
1) пейеровы бляшки — скопления лимфатических фолликулов, в которых
собираются антигены и вырабатываются антитела к ним;
2) лимфоциты и
плазматические клетки, вырабатывающие секреторные IgA;
3) внутриэпителиальные лимфоциты, в основном Тлимфоциты.
Пейеровы бляшки (около 200–300 у взрослого человека) состоят из орга
низованных скоплений лимфатических фолликул, в которых находятся пред
шественники популяции лимфоцитов. Эти лимфоциты заселяют другие обла
сти кишечной слизистой оболочки и принимают участие в ее локальной им
мунной деятельности. В этом отношении пейеровы бляшки могут быть
70
Îñíîâû ôèçèîëîãèè è ïàòîôèçèîëîãèè ïèùåâàðåíèÿ
71
рассмотрены как область, инициирующая иммунную деятельность тонкой киш
ки. Пейеровы
бляшки содержат В и Тклетки, а в эпителии над бляшками
локализовано небольшое количество Мклеток, или мембранных клеток. Пред
полагается, что эти клетки участвуют в создании благоприятных ус
ловий для доступа люминальных антигенов к субэпителиальным лимфоци
там.
Интерэпителиальные клетки тонкой кишки расположены между кишеч
ными клетками в базальной части эпителия, ближе к базальной мембране. Их
отношение к другим кишечным клеткам составляет примерно 1 : 6. Около 25%
интерэпителиальных лимфоцитов имеют маркеры Тклеток.
В слизистой оболочке тонкой кишки человека находится более 400 000 плаз
матических клеток на 1 мм
2
, а также около 1 млн лимфоцитов в расчете на 1 см
2
.
В норме в тощей кишке содержится от 6 до 40 лимфоцитов в расчете на 100
эпителиальных клеток. Это означает, что в тонкой кишке кроме эпителиально
го слоя, разделяющего энтеральную и внутреннюю среды организма, существу
ет еще мощный лейкоцитарный слой.
Как
отмечено выше, иммунная система кишечника встречает огромное
количество экзогенных пищевых антигенов. Клетки тонкой и толстой кишок
продуцируют ряд иммуноглобулинов (Ig A, Ig E, Ig G, Ig M), но преимуще
ственно Ig A (табл. 2.2). Иммуноглобулины А и Е, секретируемые в полость
кишки, повидимому, адсорбируются на структурах кишечной слизистой обо
лочки, создавая в области гликокаликса дополнительный защитный слой.
Таблица 2.2
Достарыңызбен бөлісу: