Пластидтер және оның түрлері

Пластидтер (грек тілінен plastides — жасайтын, тузейтін) — эукариотты өсімдік жасушасының органоидтары. Әрбір пластидада кос мембраналық құрылысы бар. Олар пішіні, мөлшері, құрылысы мен қызметтері бойынша әртүрлі. Түсі бойынша жасыл пластидтер, (хлоропласттар), сары-ашық қызыл және қызыл. (хромопласттар) және түссіз, (лейкопласттар) ажыратылады. Пластидтер меристемалық жасушалардың пропластидалардан онтогенезде біртұтас шығу тегі бар. Пластидалардың өзара айналулар мүмкін.

Пластидтер — өсімдіктер клеткаларында (саңырауқұлақтар мен кейбір балдырларда болмайды) кездесетін органоид. Пластидтерді пигменттерінің құрамына карай хлоропластар, хромопластар, лейкопластар деп үш түрге бөледі. Олар бір түрден екінші түрге ауысып отырады. Хлоропластар өзінің бойындағы хлорофилл пигменттері арқылы Күн сәулесінің жарық энергиясы арқылы бейорганикалық заттардан органикалық заттар синтездейді. Бұл процесті фотосинтез деп атайды. Фотосинтез реакциясын былайша көрсетуге болады:

С02+6Н20=С 6Н1206+602

Хлоропластардың кұрылысы митохондриялардың құрылысына ұқсас болғанымен де көптеген ерекшеліктері де бар. Хлоропластардың пішіні көбіне сопақша болып келеді, оның ұзындығы 5—10 мкм, ені 2—4 мкм. Хлоропластардың саны әр өсімдікте әр түрлі, жоғары сатыдағы өсімдіктерде 10—30 шамасында. Хлоропластарды ішкі және сыртқы мембраналар қоршап жатады, олардың, қалыңдьғы 7 нм. Хлоропластардың ішіне орналаскан стромалардың ламеллаларын құрайтын және тилакоидтардың құрамына кіретін мембраналарды байқауға болады Строманың ламеллаларын құрайтын мембраналар Жалпақ қапшықтар тәрізді: олар хлоропластардың ішкі мембранасымен тығыз байланысып, бір- біріне параллель орналасады. Пластидтердің кұрылысы. Жалпақ, жабық мембраналы қапшықтар — тилакоидтер бірінің үстіне бірі орналасып, граналар түзеді. Бір гранада 50-ге дейін тилакоидтер бар. Хлоропластың барлық граналары өзара мембраналар арқылы байланыскан. Хлорофилл осы граналарда шоғырланғандықтан, мүнда фотосинтез процесі жүреді.

Хлоропластардың матриксында нуклеин қышқылдары (ДНҚ, РНҚ) және рибосомалар орналасады. Хлоропластардың рибосомалары белок синтезін жүзеге асырады. Цитоплазма: Тірек қимыл жүйесі (цитоқаңқа) Клетка өзінің өмір сүру процесінде күрделі қимылдар жасайды. Ондай қимылдарға хромосомдардың полюстерге жылжуы, клетка органеллаларының көпіршіктерінің козғалуы, клетканың үстіңгі бетінің козғалысы сиякты қимылдарды айтуға болады. Кейбір өсімдіктер мен жануарлар клеткаларының цитоплазмаларының козғалыстарын байқауға болады. Кейбір бір клеткалы организмдер ерекше қимыл қызметтерін талшықтары немесе қыл аяктары арқылы іске асырады. Кейбір көпклеткалы организмдерде маманданған Бұлшық ет ұлпаларында ерекше қимыл қызметтерін атқаратын миофибриллдер орналасады. Сонымен, барлық қимыл қызметтерін атқаратын құрылымдардың жалпы ұқсас молекулалық механизмі болады. Сонымен қатар қимыл қызметтерін атқаратын клеткаларда қимыл аппараттарынан басқа тірек қызметін атқаратыны туралы мағлүматтар жеткілікті. Бұл кұрылымдар XX- ғасырдың 50 жылдары электронды микроскоптың көмегімен толықтай ашылды деп айтуға болады. Иммунофлуоресценция тэсілі арқылы клетканың цитоскелетінің құрамы және оның динамикасы анықталды. Цитоскелеттің құрамы жіпше тәрізді белоктар кешендерінен немесе филаменттерінен тұрады. Химиялық қүраімы, нәзік құрылысы және қызметтері жағынан филаменттердің үш түрін атап өтуге болады. Ең жіңішке микрофиламенттер, олардың диаметрлері 6 нм шамасында, құрамы актин белогінен тұрады. Екінші түрі — диаметрі 25 нм, құрамы белок тубулиннен тұратын — микротүтікшелер. Үшінші топтың құрамы — аралық филаменттерден тұрады. Олардың диаметрі 10 нм, негізінде құрамы жағынан туыстас белоктар болып келеді. Осы айтылған үш құрылым үшеуі де клетка компоненттерінің және клеткалардың қимылдау және қаңқа қызметтерін аткаруда үлкен рөл аткарады. Эукариот және прокариот клеткаларында жіпшелі құрылымдар цитокаңка қызметін аткарады. Бұл құрылымдар эртүрлі клеткаларда эртүрлі болып келеді. Мысалы, эпидермистің құрамында аралық филаменттер кездессе, Бұлшық еттердің құрамында — актин жіпшелері, меланоциттерде және нерв клеткаларының өсінділерінде — микротүтікшелер кезедеседі. Клетка каңқасының құрамына кіретін құрылымдардың жалпы ұксастығы кездеседі: біріншіден олар белоктардан тұрады, екіншіден тарамдалмаған фибриллді (жіпшелер) полимерлерден, үшіншіден олар тұрғылықты болмайды, полимерленеді және кері деполимеризацияға үшырайды. Осы кұрылымдардың тұрғылықты болмауының салдарынан клеткалардың пішіні өзгеріп отыратыны байқалады. Цитокаңканы өзінің қасиеттері және қызметтері жағынан екі топка бөлуге болады. Каркастың құрамды жіпшелер-аралық филаменттер, сонымен қоса тірек-қимыл микрофиламенттері, мысалы актинді микрофиламенттер миозинмен қарым-қатынаста болады. Цитоқаңқаның екінші тобына-микрофиламенттер мен микротүтікшелер жатады. Олардың қимыл қызметтерін эртүрлі тәсілдер арқылы іске асады.

Пластидтер – түрлі заттардың синтезі, оның ішінде ең бастысы фотосинтез үрдісі жүретін органоид. Ол өсімдіктердің клеткаларына ғана тән. Пластидтер өсімдіктердің клеткаларының зат алмасу үрдістерінің жануарлар клеткаларынан ерекшелендіреді.

Пластидтердің үш типі бар: түссіз (мөлдір) – лейкопластар, жасыл – хлоропластар, реңі қызыл-сары түсті – хромопластар.

Әрбір пластид екі қарапайым мембранадан тұратын өзінің қабығымен қоршалған. Пластидтерді зерттеуші ғалымдардың пікірі бойынша пластидтер ұрық пен түзуші ұлпалардың клеткаларында болатын түссіз пропластидтерден пайда болады.

Хлоропластар – балдырлардың талломдары, жас сабағы, піспеген жемістерінің клеткаларында болатын сопақ және диаметрі 4-5 мкм болатын домалақ пішінді жасыл түсті пластидтер.

Жоғары сатыдағы өсімдіктердің фотосинтез үрдісі хлоропластарында жүреді. Хлоропластар тек қана жарық бар жерде жетіледі. Хлоропласттарда хлорофилл және каротиноид пигменттері кездеседі.

Бір мезофилл жасушасында 40-50 хлоропласттар, ал жапырақтың бір миллиметр квадратында 500 000-ға жуық хлоропласттар кездеседі. Цитоплазмада хлоропласттар клетка қабықшасына паралель орналасады.

Ақуыздар мен липоидтардан басқа олардың құрамдарына 4 пигмент кіреді: хлорофил a, b, каротин және ксантофил. Жапырақтарда хлорофил a хлорофил b-ға қарағанда үш есе артық болады. Кейбір балдырларда хлорофил b жоқ болып, оның орнына c және d хлофилдері кездеседі.

Жоғары сатыдағы өсімдіктерде хлоропластың пішіні дөңгелек немесе сопақша, линза тәрізді, көбінесе дәнге ұқсас болып келеді. Сондықтан олардың жасушаларындағы хлоропластарды хлорофилл дәндері деп, ал балдырлар клеткаларындағы хлоропластарды хроматофорлар деп атайды. Хлоропластың көлемі жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде 2-7 мкм, қалыңдығы 1-2 мкм. Тірі хлоропласттың құрамында 50% ақуыз, 33% липидтер, 5-10% хлорофилдер, 1-2% каротиноидтар, аз мөлшерде ДНҚ мен РНҚ, кейбір минералды тұздар, E, K, D дәрумендері, ферменттер мен 75 % су болады. Хлорофилл – көміртегі, сутегі, оттегі және азот атомдары мен магний атомдарынан тұратын күрделі қосылыс. Химиялық құрылымы жағынан қанның қызыл түйіршіктері Hb секілді. Хлорофилдер қызыл және көк-күлгін түстерді сіңіреді. Жасыл түсті шағылыстыратын болғандықтан, өсімдіктерге жасыл рең береді. Фотосинтез үрдісі кезінде басты рольді хлорофилдер ойнайды.

Хлоропластты қосқабатты мембрана қаптап тұрады. Бұл мембрананың жалпы биологиялық мембраналарға тән. Жартылай өткізгіштік, сұрыптаулық қасиеттері бар. Мембрана   арқылы хлоропласт цитоплазмадан бөлінеді. Ал ондағы саңылаулар арқылы цитоплазма мен хлоропласт арасында үнемі зат алмасу үрдісі жүріп тұрады. Хлоропластың сыртқы және ішкі мембрана аралығындағы қуысының ені 10-30 нм.

Хлоропластардың ішкі құрылысы неғұрлым күрделі. Мембрананың іші түссіз строма немесе матрикспен толтырылған. Хлоропластың строма немесе матрикс деп аталатын денесі гидрофильді ақуызды-липоидты қосылыстан тұрады

Пропластидтерден хлоропластар түзілу үрдісінде оның матриксінде күрделі мембраналы жүйе пайда болады. Хлоропластың ішкі мембранасының қатпарларынан стромада оған кесе көлденең орналасқан ламеллалар немесе тилакоидтар деп аталатын қос мембраналы тақталы құрылымдар түзіледі. Әрбір тилакоид хлороплатың қабықшасы секілді екі мембранадан тұрады.  Ламеллалар бір-біріне паралель жанаса келіп, топтасып аса ұсақ денелер – грандар түзеді. Грандардағы ламеллалар ұштары бір-бірімен жалғасып, тұйықталуынан диск пайда болады. Стромадағы грандар гранаралық тилакоидтар арқылы байланысады. Хлоропластың пигменттері стромада шашырамай ламеллаларда жинақталған.

Хлоропластар қарапайым бөліну   жолымен көбейеді. Хлоропластар жартылай автономды органеллалар, кей жағдайда бактерияларды еске түсіреді. Мысалы, бактериялардың рибосомалары секілді, хлоропласттардың рибосомалары укариоттардың рибосомаларынан 3 есе кіші. Ақуыз синтезі бактериялар мен хлоропласттарда хлорамфетикол антибиотигімен басылады, ал эукариот клеткаларында ондай әсер ету болмайды. Сондай-ақ, бактерияларда да, хлоропласттарда да ашық түсті, грансыз, ДНК жіпшелері бар бөлімшелер түрінде бір немесе бірнеше нуклеотидтері болады. Пластидтер мен бактериялардың ДНҚ-ы бірдей, яғни, мембранамен қоршалмаған, гистондармен байланыспаған, пішіні сақиналы.

Хлоропласттардың басты қызметі – фотосинтез. Сонымен қатар олар аминқышқылдары мен май қышқылдарының синтезіне қатысады. Крахмалдың қорын уақытша жинайтын орын.

Лейкопластар қоректік заттардың қорын, әсіресе крахмал жинақтайтын түссіз, домалақ пластидтер. Құрылысы жағынан лейкопластар өте қарапайым, сондықтан олар проластидтерге өте ұқсас болып келеді. Лейкопластардың қос мембраналы қабықшасы құрылымсыз строманы қоршап жатады. Ішкі мембрана стромаға қарай өсіп аздаған тилакоидтар түзеді. Лейкопластарда ДНҚ, рибосомалар, сондай-ақ қор заттарының (крахмалдың) синтезі мен гидролизін жүргізетін ферменттер болады. Қор ретінде жинақталған крахмал фотосинтез кезінде хлоропластарда пайда болатын ерігіш көмірсулардан синтезделінеді.

Хромопластар лейкопластар мен хлоропластардың стромаларында каротиноидтардың жинақталуынан пайда болатын қызғылт-сары және сары түсті пластидтер. Олар гүл күлтелерінде, піскен жемістерде, кей жағдайларда – тамырсабақтарда, күзгі жапырақтарда кездеседі.

Хромопластар – пластидтердің жетілулерінің соңғы кезеңі. Жинақтала келе каротиноидтар кристалданулары мүмкін. Кристалл мембраналарды жарып, пластид сол кристалдың пішініне ие болып, ине, ромб, көпбұрыш тәрізді болады.

Пропластидтер – ұсақ түссіз немесе ашық-жасыл түсті жетілмеген пластидтер, оларды өсімдіктердің сабағы мен тамырының бөлініп жатқан меристемалық клеткаларынан көруге болады. Олар хлоропласттар, лейкопласттар мен хромопласттардың ата тегі. Егер пропластидтердің пластидтерге дейін жетілуі жарықтың жоқтығынан тоқталатын болса, оларда бір немесе бірнеше проламеллярлы денешіктер пайда болуы мүмкін. Проламеллярлы денешіктер дегеніміз – түтікшелі мембраналардың жартылай кристалды жинағы (22-сурет). Проламеллярлы денешіктері бар пластидтерді этиобластар деп атайды. Жарық жеткілікті болған жағдайда этиобластар хлоропластарға айналады. Бұл жағдайда проламеллярлы денешіктердің мембраналары тилакоидтарды түзеді. Этиобластар қараңғы жерде тұрған өсімдіктердің жапырақтарында пайда болады. Тұқым ұрығының пропластидтері алдымен этиобластарға айналады, кейінен жарықта олардан хлоропластар дамиды. Пластидтер бір типінен екіншісіне жеңіл ауысады

Филогенезде пластидтердің алғашқы шығу тегі болып хлоропласт табылады, хлоропластардан өсімдік мүшелерінің қызметтеріне сәйкес лейко- және хромопластар пайда болған. Онтогенезде пластидтердің бір-біріне айналуы басқа жолмен жүреді. Күзде жапырақтар түсін өзгерту немесе жемістер піскен кездерінде хлоропластардың хромопластарға айналуы жиі кездеседі. Табиғатта аталмыш үрдіс қайтымсыз. Лейкопластар хлоропластарға (мысалы, топырақтың бетіне шығып қалған картоптың жасыл реңге ие болуы) немесе хромопластарға айналулары мүмкін. Пластидтердің өзара алмасулары олардың ішкі құрылымдарының қайта құрылуларымен қатар жүреді.

Пластидтер бактериялар секілді, екіге жай бөліну арқылы көбейеді.

Пластидтер. Тек өсім-діктерде ғана болады. Бұл органоидтардың сыртында екі қабат мембранасы болады. Түсіне қарай пластидтерді үшке бөледі: көк түсті — хлоропластар; сары, қызғыш, қызыл түсті — хромопластар; түссіз — лейкопластар.

Хлоропластарда жасыл пигмент хлорофилл, сонымен қатар каратиноидтар тобына жататын пигменттерден каротин (қызгыш түсті) және ксантофилл (сары түсті) болады. Хлоропластардың негізгі қызметі тікелей хлорофилмен байланысты. Дәлірек айтқанда органикалық емес заттардан күннің энергиясының қатысуымен органикалық заттарды синтездеу (фотосинтез) болып табылады. Соңцықтанда хлоропластар өсімдіктің тек күннің жарығы түсетін, жер бетіндегі органдарының клеткаларында ғана болады. Өсімдіктердің түсінің жасыл болуы хлоропластарға тікелей байланысты болады.

Жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде хлоропластардың формасы көп жағдайда линза тәрізді болады. Олардың диаметрі 4—6 мкм., ал қалыңдығы 1—3 мкм.-ден аспайды.

Балдырларда жасыл пластидтерді хромотофора деп атайды, олардың формасы мен мөлшері алуан түрлі болады. Олардың формасы жұлдызша, лента, тор тәрізді және басқаша болып келеді (9-сурет). Әдетте цитоплазмада 1-ден 50-ге дейін хлоропластар болады. Олар цитоплазманың қабықшаға жақын қабаттарыңда орналасады. Жарық шашыраңқы түскенде хлоропластар клетканың қабықшасына жақын орналасады және оларға жалпақ жағымен бұрылып тұрады, ал ашық күнде олар клетка қабықшасына керісінше жіңішке жағымен бұрылады немесе бүйірлік қабықшаға ауысып тұрады.

Хлоропластардың ішінде строма деп аталынатын заттар болады. Олар арқылы параллель орналасқан мембраналардың системасы өтіп жатады. Мембраналар жалпақ қапшық тәрізді болады, оларды тилакоидтар немесе ламеллалар деп атайды. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің көпшілігінің тилакоидтарының бір бөлігінің формасы диск тәрізді болады. Бұл тилакоидтар топтасып грандар деп аталынатын бірінің үстіне бірі қаланған кішкентай дискалардан түратын үйінділер түзеді. Хролофилл мен каратиноидтар гранның тилакоидтарының өрбір екі мембранасының бірінде кездеседі. Грандар бір-бірімен строманың тилакоидтарымен байланысып тұрады. Хлоропластардың сыртында орналасқан мембраналар, кейде қатпарлар (складкалар) түзеді де строманың тилакоидына айналады. Стромада ДНК-ның молекулалары, рибосомалар, пластоглобулалар деп аталынатын, липидтердің тамшылары, крахмал дәндері және басқада қосымша заттар болады.

Крахмал фотосинтез процесінің нәтижесінде хлоропластарда түзіледі, оны фотосинтездік немесе алғашқы крахмал деп атайды. Ферменттердің көмегімен фотосинтездік крахмал қантқа айналады, сөйтіп глюкоза түрінде жапырақтан органдардың түзілуіне қажетті зат ретінде тасымалданады немесе артық қор заты ретінде жиналады.

Қолда бар фактылардың негізінде өсімдіктердің фотосинтездік системасының эволюциясының қалай жүргендігін бақылап отыруға болады. Мысалы, көк-жасыл балдырлардың хлоропластары болмайды, бірақ цитоплазмасының қабықшаға жақын жатқан болігінде екі қабат фотосинтездік мембраналары болады. Жасыл балдырлардың хромотофоралары болады, олар гиаплазмадан мембраналары арқылы бөлініп тұрады, бірақ грандары болмайды. Жоғарғы сатыдағы осімдіктердің хлоропластарының грандары болады, олардың универсалды формасы — линза тәрізді. Алайда қазіргі кезде кездесетін жоғарғы сатыдағы әсімдіктердің ең қарапайымы мүк тәрізділердің кейбір түрлерінде хромотофоралар әлі де кездеседі.

Лейкопластар. Лейкопластарда пигменттер болмайды. Мөлшері жағынан олар хлоропластардан кіші және белгілі формалары болмайды. Лейкопластар көпшілігіңце өсімдіктің, күннің жарығы түспейтін ұлпаларының және ор-гандарының клеткаларында — тамырларында, түйнектерінде, дәндерінде және басқаларда кездеседі.

Лейкопластардың ішкі мембраналық системасы хлоропластарға қарағанда нашар жетілген . Стромасында ДНК-ның, рибосомалардың, пластоглобулдердің молекулалары болады.

Лейкопластардың негізгі атқаратын қызметі артық қоректік заттарды, бірінші кезекте крахмалды, кейде белокты, сиректеу майды синтездеу және жинау болып табылады. Крахмал жинайтын лейкопластарды амилопластар деп атайды. Оларда фотосинтез процесі жүретін органдардан келіп түсетін қанттан өлшемі мен формасы әртүрлі болып келетін крахмал дәндері пайда болады. Бұларды екінші реттік крахмал деп атайды. Артық белок кристалдар түрінде, немесе аморфты гранул, май-пластоглобул түрінде жиналады.

Хромопластар. Хромопластарда каратиноидтар тобына жататын түсі қызғыш-сары, сары пигменттері болады.

Каратиноидтардың жиналуының формасына қарай хромопластарды глобулярный, фибриллярный (трубчатый) және кристалды типтер деп бөледі. Хромопластардың ең көп кездесетін глобулярный типінің пигменттері пластоглобулаларда еріген. Фибриллярный типіне жататын хромопластардың каратиноидтары пластоглобулаларда кездесіп қана қоймайды, сонымен бірге олар стромдарда параллель орналасқан жіпшелердің, немесе түтікшелердің тобын түзеді.  Кристадды типке жататын хромопластардың каратиноидтары негізінен әртүрлі формадағы кристалдар түрінде кездеседі және осы пластидтердің өзінің формаларын айқындайды (орақ төрізді, ромб тәрізді, ине тәрізді және т.б.). Хромопластар кейбір осімдіктердің гүлінің күлте жапырақ-шаларында, піскен жемістерінде, күзгі жапырақтарында болады. Олардың зат алмасуыңдағы атқаратын қызметі белгісіз. Хромопластардың қосымша биологиялық маңызы сол, айқас тозаңдануға қажетті насекомдарды және осы өсімдіктердің дәңдерін таратуға қажетті жануарларды шақырады.

Эволюцияның барысында осы пластидтердің ең алғашқысы болып хлоропластар пайда болған. Кейіндеу өсімдіктердің денесі органдарға бөлінген кездерде хлоропластардан лейкопластар мен хромопластар жетілген. Онтогенезде пластидтердің барлық түрлері бір-біріне ауысып отырады. Лейкопластардың хлоропластарға айналуы жиірек кездеседі (мысалы, ұрықтанғанда жұмыртқа клеткасынан ұрық пайда болған кездерде) және хлоропластардың хромопластарға ауысуы жиі кездеседі (мысалы, жапырақтардың күзде сарғаюы). Тек хромопластар табиғи жағдайда басқа пластидтерге айналмайды. Пластидтердің клеткадағы саны олардың созылып барып бөлінуінің нәтижесінде артады.