Ашытқылардағы жыныс дифференциациясы

Жыныстық көбеюде жасушалар коньюгациясының және жыныстық дифференциациясының ерекшеліктері Saccharomyces cerevisial ашытқыларында жақсы зерттелген. Жыныстық көбеюде кез келген екі жасуша емес, тек қана әр түрлі будандасу түрлерінің жасушалары ғана коньюгирлей алады. Бұл жасушалар, mat деп белгіленетін, бір генетикалық локус бойынша ғана өзара ажыратылады. Mat a және mat l локустары, олиго пептидтер болып табылатын, жыныстық факторлардың түзілуіне жауапты.

Аскомицетті ашытқылар.

Жыныстық споралары ерекше орындардың – қалталардың немесе аскілердің ішінде эндогенді қалыптасатын ашытқылар аскомиеталарға жатады. Аскілер хламидоспоралардан, псевдомицедлий жаушаларынан немесе нағыз мицелийден қалыптасы мүмкін. Тікелей зигота немесе жеке диплоидті вегетативті жасуша аскі болуы мүмкін немесе қалта гаметалардың қызметін атқаратын бүршіктердің қатысуымен жаңа түзілім ретінде дамиды. Кез келген жағдайда мейотикалық ядро бөлінісінен кейін диплоидті жасушадан аскінің қалыптасуы жүреді.

Гаплоидтілер. Мұндай ашытқыларда вегетативті көбею гаплоидті фазада жүреді, ал диплоидті кезеңі өте қысқа: түзілген диплоидті ядро, гаплоидті күйін қалпына келтірумен, бірден мейотикалық бөлінеді:Schizosaccharomyces ротвенің жыныстық үдерісі – гологамия. Lipomyces tetrasporus-тың жыныстық үдерісі – адкльфогамия.

Диплоидтілер. Бұл ашытқыларда тек диплоидті жасушалары ғана вегетативті көбейеді. Гаплофазасы жас аскілермен және аскоспоралармен шектелген.Saccharomycodes ludwigii-де диплодизациясы аскоспоралардың қосылуында жүреді.

Гапло – диплоидтілер. Вегетативті көбеюі гаплоидті де, диплоидті де фазаларда жүретін ашытқылар. Сол немесе басқа фазаның ұзақтығы түрге және өсу шарттарына байланысты болады. Saccharomyces cerevisial – ашытқылары басым түрде диплоидті күйде вегетациялайды, бірақ қысқа вегетативті гаплоидті фазасы болады.

7. Метаболизмнің ерекшеліктері.

Ашытқылар, бактериялар сияқты метаболизмі бойынша әр түрлі болмағанымен әр түрлі ашытқы түрлері азот пен көміртектің әр түрлі қосылыстарын катоболизден әр түрлі ақтық өнімдерді түзе алады. Аэробты шарттарда өсу барысында ортада глюкозаның төмен құрамы болғанда, тыныс алу үдерістерінің есебінен, ашытқы алады. Көмірқышқыл газымен суға дейін көміртекті төсеміктің толық тотықсыздануы пентозофосфатты циклде және трикарбонды қышқылдар циклінде ашытқыларда жүреді. Метаболизмде ашытқылардың келесі топтарын бөлуге болады:

Тек ашу есебінен ғана болатын және аэробты шарттарда өсуге қабілетсіз ашытқылар. Оларға мысалы, кеміргіштердің ішек жолын мекендейтін, Arxiozyma telluns түрі жатады.

Белсенді ашытқыштар: әр түрлі төсеміктерді белсенді ашытады, бірақ. Бұлар аэробты шарттарда тыныс алмасуға ауысады. Өкілдері – Saccharomyces cerevisial, Schizosaccharomyces pombe.

Әлсіз ашытқыштар – негізінен аэробты тыныс есебінен тіршілік етеді, бірақ анаэробты шарттарда аши алады. Бұларға Pichia, Debaryomyces туыстарынан аскомицетті ашытқылар, сондай-ақ ашуға қабілетті базидиомицетті ашытқылар жатады.

Тыныс алу есебінен ғана өмір сүретін және анаэробты шарттарда өсуге қабілетсіз ашытқылар. Бұл топқа Cryptococcus, Rhodotovula, Sporobolomyces – базидиомицетті аффинитеттің көптеген жетілмеген ашытқылары және Lipomyces туысынан аскомицетті ашытқылары жатады.

Кандидоздың негізгі қоздырғышы Candida albicans. Бірақ бұл ауруды басқа түрлер де тудыра алады: C.tropicalis, C. Parasilosis, C. Glabrata, C. Krusei, кейде C. Lusitaniae, C. Guilliiermondii, C. Rugosa, т.б. Бұлардың барлығы аскомицетті аффинеттің жетілмеген ашытқы тәріздес саңырауқұлақтары болып табылады. Көбі адамның қалыпты микрофлора құрамдарына жатады, яғни үнемі сау адамдардың денесінде мекендейді. Оларды теріден, шырышты қабықшалардан, фекалийлерден жиі бөлуге болады. Бұл түрлердің барлығыда бар маңызды ерекшеліктер ол 37°С барысында, яғни, адам температурасында өсуге қабілеттілігі болып табылады. Адам денесінде ашытқылардың жаппай өсуі кандидозға алып келеді. Ауру негізінен иммун жүйесі әлсіреген адамдарда туындайды. Қатерлі ісіктер, жарақаттар, күйіктер және хируриялық емдеулер, кең ауқымды антибиотиктермен ұзақ емделу, уақытынан ерте босанулар, әдетте, жаратылысты иммунитетті бәсеңдететін препараттарды қолданумен қатар жүретін, ұлпалар мен мүшелердің трансплантациясы кең таралған себепкерлері болып табылады. Уақытынан ерте туғандарда және ауыр науқас қарт адамдарда, сондай-ақ, залалсызданбаған шприцтерді пайдаланатын нашақорларда кандидоз ауруымен ауырудың үлесі зор болып келеді. Соңғы уақытта СПИД ауруымен ауыратындарда кандидоз ерекше жиі дамуда. Ішкі мүшелердің кандидоз ашытқыларымен зақымдануында 30-70%-ға жететін, жоғары өлімге әкелумен сипатталатын кандидоздың ерекше ауыр формалары туындайды. Қоздырғыштың адам денесінде орналасуына байланысты науқастарда кандидозды пневмония, кандидозды менингит, әртүрлі ішкі органдардың зақымдануы дамуы мүмкін.

Криптококкоз (торулез, еуропалық бластомикоз) – Cryptococcus neoformans базидиомицетті аффинитеттің жетілмеген ашытқылары мен туындайтын ауру. Көбінесе көгершіндердің, торғайлардың және басқа құстардың өздері ауырмайды. Криптококстер құрғақ жемісте көптеген айлар бойында сақталуы мүмкін. Сондай-ақ, сау адамдардың шырышты қабықшаларынан да табылады. Адамға әдетте ауа-тозаң жолымен жұғады. Криптококкоздың ең қауіпті қөрінісі орталық жүйке жүйесі зақымдалатын, менинго энцефолит болып табылады. Криптокок менингитіндегі өлім 100%-ға жетеді. Көптеген науқастарда орталық жүйке жүйесі зақымдануынан басқа, өкпе криптококкозы да дамиды. Оны емдеу үшін, нуклеин қышқылдарының синтезін ингибирлейтін 5-фторцитозин, саңырауқұлақтарда эргостерин синтезін басатын флуконазол, амфотерицин сияқты әртүрлі антибиотиктерді пайдаланады.

Malassezia тобының ашытқылары жүнді жабындысында және тері бетінде мекендейтін, жылу қанды жануарлардың және адамдардың облигатты симбионттары болып табылады. Басқа жерлерде кездеспейді. Қайызғақ түзілуін тудыратын бұл ағза Pityrosposum атауына ие болған. Pityrosposum мен Malassezia- бұл бір саңырауқұлақтың ашытқы және мицелиал кезеңі. Әртүрлі бактериялармен бірге Malassezia тобының ашытқылары адамның қалыпты микрофлора құрамдарына жатады және сау адамдардың әртүрлі тері үлескілерінде үнемі табылып отырады.

Адам өз қажеттіліктерін қанағаттандыру үшін қолдана бастаған алғашқы микроағзалар- ашытқылар болып табылады. Адамның қызығушылығын тудырған, ашытқылардың негізгі қасиеті- бұл қанттан спирттің тым үлкен мөлшерін түзу қабілеті. Спирттік сусындарды алу туралы алғаш Мысырда б.з.д. 6000 ж. Айтылған. Бұл сусын, өнген арпаны үгітуде алынған пастаны ашытудың нәтижесінде алынды.

Шарап алудың негізінде этил спиртін түзумен жүзім шырынындағы глюкоза мен фруктозаның ашуы жатыр. Шарап жасаудың дәстүрлі үдерістерінде жүзімді мыжып, 10-25% қанты болатын муст немесе жүзім суслосын алады.

Мусттың божуы жүзімде болатын ашытқылардың көмегімен жүреді. Бұл физико-химиялық факторлар.

Температура. Спирттік божудың жүрісіне және алынатын шараптың сапасына температура мәнді мағына береді. Ашымаған суслоны салқындатудың технологиялық тәсілі ашуды кідірту (тұндырту) үшін немесе алдын алу (шырые өндірісінде) үшін қолданылады. Ашып тұрған суслоны немесе шарапты салқындату жартылай тәтті шарап өндірісінде және аққайнар өндірісінде қолданылады. Спирттік божу температурасының жоғарғы шегі 37˚С болып табылады. Ашу барысында 1г/моль қантқа 113,13кДж мөлшерінде жылу бөлінетін ұмытпаған жөн. Ашыту температурасына ашытқылар қатынасы бірдей емес және олардың түрлеріне тәуелді болады. Крофильді ( суыққа төзімді) ашытқылар суслоны салыстырмалы жоғары емес температураларда (5˚) ашыта алады. Оптималді ашыту температурасы 15-25˚С, аққайнар өндірісінде ашытуды 15˚С-ге дейінге температураларда жүогізуге тырысады.

Жабайы ашытқылар

Жабайы ашытқылар шарап жасау өндірісінің зиянкестері болып табылады, оларды ашытудың арамшөптері деп те атайды. Олар шарап ашытқыларының дамуын басатын және шарап дәмін бұзатын заттарды өндіреді. Zydosaccharamuces ( зигосахаромицес) – тозаң түзілуінің алдынды жасушалардың жабысуы (популяция) жүреді. Жасуша формасы – овалді немесе дөңгеленген ұштарымен қысқа цилиндірлік. Өлшемі – (3,2-4,6)*(13-26) мкм. Hanseniaspora apiculata (ганзениаспора апикулета) – лимонға ұқсас, бір немесе екі ұшы үшкірленген формада. Бұл ашытқы қатысқан аққайнар шарап материалдары нашар тұндырылады, шөлмек қабырғаларында жабысқақ нашар кететін тұнбалар түзіледі. Pichia alcoholophila ( пихия алкоголофила) – (3,0-4,5)* (3,5-7,2) мкм өлшемді овал немесе элипс тәрізді формадағы жасушалы ашытқылар. Кейде 25мкм-ге дейін ұзындықты таяқша тәрізді немесе шұжық тәрізді формадағы жасушалары кездеседі. Бұл ашытқының дамуында шараптың құрамы мен дәмдік сапалары мәнді түрде өзгереді. Бұл ашытқылардың алмасу өнімдері шарап ашытқыларының дамуын тежейді және ашыту қабілетін төмендетеді.

Hansenula anomala (ганзенула аномало) – формасы мен шамасы бойынша жасушалары әртүрлі. Өлшемдері (1.5-6.0) x (3.0-30) мкм. Жасушалары улкен вакуольді және май қосылыстарымен, ұзартылған, жұқалтыр түзген. Тұнба жасушалары – біртекті плазмамен авал немес дөңгелек формада аз өлшенді. Жалғыз жасуша, жұп немесе тізбек түрінде орналасады. Ашытқылары глюкозаны, маннозаны, сахарозаны, галактозаны, мальтозаны божытады. Жүзім немесе жеміс суслосының бетінде тез дамып, екінші тәулікте жұқалтыр, үшінші тәулікте – 2-3% спирт түзумен, тұнба түзеді. Hansenula энергиялы эфир түзуші болып табылады. Ол, ацетат этилен түзумен, шарапқа тән емес күшті хош иіс береді. Аздаған мөлшерде ұшаты қышқылдар түзеді. Pichіa және Candida-мен бірге Hansenula асхана шараптарының ашытқы лайлануларын тудыруы мүмкін.

Тыныс алу түрі бойынша микроағзаларды аэробтар және анаэробтар деп бөлуге болады. Аэробтар әртүрлі органикалық заттардың (көмірсулардың спирттердің, органикалық қышқылдардың) ашуы нәтижесінде, анаэробтар – органикалық заттардың анаэробтар ыдырауы нәтижесінде энергия алады. Анаэробтар өз кезегінде факультативті және облигатты деп бөлінеді. Факультативтілер оттегі болғанда да, онсыз да өмір сүре алады. Ол облигаттылар тек қана оттегі болмағанда өмір сүреді. Энергияның ең үлкен мөлшері (2820кДж) аэробты тыныстауда бөлінеді (өңезді саңырауқұлақтар, жұқалтыр ашытқылар сірке және сүт қышқылды бактериялар).

1. 
   Дене құрылысының ерекшеліктері.
   
2. 
   Жасуша құрылысы және көбеюі.
   
3. 
   Балдырлардың экологиялық топтары.
   

Планктондар – су бетінде еркін қалқитын микроскопиялық ағзалардың жиынығы. Олардың ішінде жасыл, диатомды, эвгленді, балдырлар болуы мүмкін. Суда тасымалдануын жеңілдету үшін планктон балдырлар, ағзаның тығыздығын азайтатын және үлестік бетін ұлғайтатын, әртүрлі бейімденулерді иеленген.

Бентостар – судағы әртүрлі заттарға өніп өскен немесе су қоймасының түбін мекендеген су ағзалары. Мұхит, теңіздерде – қызыл, қоңыр, тұщы суларда, қоңырдан басқа барлығы тараған.

Жер бетіндегі немесе ауадағы балдырлар кең тараған. Олар дымқыл тастарда ағаш қыртыстарында, үй шатырларында, т.б. түзілген жұқалтыр – жасыл немесе диатом балдырлары. Топырақ балдырлары топырақ қабатының қалыңдығында өседі. Негізінен сары-жасыл, диатомды, эвгленді балдырлар.

Балдырлардың ең үлкен бөлімі – жасыл балдырлар, 20000 түрге жетеді. Барлық жерде таралған, негізінен тұщы су қоймаларын мекендейді, теңіз түрлері, жер бетіндегі және топырақтағы түрлері де бар.

Вольвоксті (Volvocales), хлорококты (Chorococcales), улотриксті (Ulothrichales), сифонды (Siphonophyceae), каньюгаттар (Conjugatophyceae) кең таралған.

Харовые балдырлар күрделі құрылысының салдарынан жеке бөлімге бөлінеді. Кең таралған түрі – хлорелла – бір жасушалы балдыр, астауша тәрізді хромотафордан, тығыз целлюлоза қабықшасынан тұрады, қозғалыссыз тозаңдармен көбейеді. Ақуызға, көмірсуларға және минерал заттарға бай. Әртүрлі 13 дәрумендері бар (құрамы бойынша лимонға теңестіріледі). Фотосинтез үдерісінде хлорелла, өз көлемінен 200 есе асып түсетін, оттегі көлемін бөлуге қабілетті.

Органикалық заттармен ластанған ұсақ су мекендейтін, хломидомонас тобы кең танымал. Бұл қозғалысқа келтіретін жіпшелерімен, пектинді – целлюлозды қабықшамен, әртүрлі формадағы біржасушалы балдырлар. Жасуша ортасында астауша тәрізді хроматофор, алдыңғы ұшында көзше (стигма) және пульсациялайтын вакуоль орналасқан. Жайлы шарттарда хламидомонада жыныстық емес жолмен көбейеді. Көбею үдерісі коньюгация деп аталады.

Жіпше тәрізді жасыл балдырларда улотрикс кездеседі. Оның тармақталмаған жіпшесі базалді жасуша – ризондпен су асты заттарына бекінеді. Жағымды шарттарда, төрт жіпшеден тұратын, зооспоралармен көбейеді. Оның көбеюі изогамды болып табылады. Көбею үдерісі – овогамия деп аталады.

Ең жоғары ұйымдастырылған балдырларда және барлық жоғары сатыдағы өсімдіктерде ұрпақтардың аның кезектесуі байқалады.

Жасыл балдырлардың ішінде харовые балдырлар ең күрделі құрылысты иеленген. Олар жеке бөлімге жатады, тұщы су қоймаларын мекендейді. Бұл балдырлар көпжасушалы жыныс үдерісі овогамды.

Қоңыр балдырлар бүкіл әлемнің мұхиттарында және теңіздерінде таралған. Бентостың маңызды құрамы болып табылады. Қоңыр түсі хлорофилл, паротиноидтер, фукоксантин - әртүрлі пигменттер қоспасына байланысты. Жасушалары бір ядролы, хроматофорлары түйіршікті, көптеген. Қор өнімдері полисахарид пен май түрінде болады. Пектинді – целлюлозды қабырғалары аздап шырышты, жоғары қарай немесе интеркаляр өседі. Көптеген екі жіпшелі зооспоралары жыныссыз көбеюді қамтиды. Жыныссыз вегатативті көбею таллом бөліктерімен жүзеге асады. Жыныстық үдеріс формалары: изогамия, гетерогамия, оогамия. Фукустыдан басқа, барлық қоңыр балдырларда даму фазаларының алмасуы орын алған. Редукциялық бөліну зооспорангияларда немесе спрорангияларда жүреді, олар гаплоидті гаметофитке бастау береді.

Қызыл балдырлар бірқалыпты климат облысында (Қара теңіз Жағалауы мен Норвегия жағалаулары) және тропиктік және субтропиктік елдердің теңіздерінде таралған. Кейбір түрлер тұщы суларда және топырақты кездеседі. Түс бояулары хлорофилл, фикоэритрин, фикоциан сияты пигменттерге байланысты. Хроматофорлары дикстер түрінде, пиреноидтері жоқ. Қор өнімдері, йод әсерінен қызыл түске боялатын, багрянка крахмалы және май түрінде боады. Таллом, 2м-ге дейін ұзындықта, кейде табақшалы немесе жапырақ тәрізді, көпжасушалы тармақталған жіпшелерден тұратын, бұталар түрінде болады. Кейбір түрлері, саңырауқұлаұтар мен бактерияларды өсіруге қоректік орталарды жасау үшін, тағам өнеркәсібінде кең қолданылатын, агар-агарды алуға қолданылады. Кейбір қызыл балдырлардың жасуша қабырғалары көмірқышқыл кальциймен және көмірқышқыл магнииймен инкустрирленіп, оларға тастың қаттылығын береді. Осындай балдырлар коралл тастарын түзуге қатысады. Порфира мен порфиридиумда жыныссыз көбею моноплоидті моноспоралармен жүзеге асады. Шығыс Азия елдерінде порфиралардың кейбір түрлерін тағамға қолданады. Норвегияда теңіз қайтқан уақытында жағалауға қойларды жаяды.

1. 
   Негізгі сипаттамасы. Топтастырылуы.
   
2. 
   Қарапайым ағзалардың табиғаттағы мәні.
   

Ең көне класстарына саркодовыйлар мен жіпшелілер жатады. Инфузориялар жіпшелермен байланысқан. Жіпшелерден (бағаналы формалар арқылы) барлық көпжасушалы жәндіктер дамыған. Саркомастигофорлар – жіпшелері немесе жалған аяқшалары арқылы қозғалады, кейде екеуін де қолданады. Жіпшелерге дәстүрлі көптеген фотосинтезді протистерді (эвглена, хламидомонада, т.б.) де жатқызады.

1. 
   Құрылысы.
   

2. 
   Тіршілігі.
   

Вокуольдерде өте күрделі ерімейтін органикалық заттар көбірек қарапайым еритін заттарға ыдырайды. Қорытылған заттар вокуольдерден жасушаның барлық бөліктеріне диффундирленіп, онда олардың ассимиляциялары жүреді. Қорытылмаған тағам қалдықтарымен вакуольдер (бір не екі) ыдырау өнімдерімен бірге су артығын денеден шығарады, осмостық қысымды реттейді.

Қарапайымдылардың көбі баяу немесе тез қозғала алады. Бұл түрдің әртүрлі кластарында қозғалыс тәсілдері әртүрлі болып келеді. Жалған аяқшалар (псевдоподийлер), жіпшелер және кірпікшелер көмегімен қозғалыс тәсілдері кең таралған. Жалған аяқшалар, әрбір түрге немесе түр топтарына тән болатын және формасы мен ұзындығы әртүрлі болатын, цитоплазманың уақытша шығуы болып табылады. Жалған аяқшаларын шығара отырып, жәндік баяу жылжиды, бұл кезде денесінің формасы ылғи өзгеріп отырады. Жіпшелер-ұшы органоид негізінде болатын, конусты қозғалысы барысында сипаттайтын, сыртқы цитоплазма қабатының ұзын, жіңішке өсінділері. Кірпікшелер құрлысы бойынша жіпшелермен өте ұқсас, бірақ оларға қарағанда қысқа және ескектерге ұқсас жұмыс істейді, әдетте олардың саны үлкен. Кірпікшелердің үйлесімді жұмысы жәндіктерді ең жетілген және тез қозғалыспен қамтиды. Қарапайымдылар қозғалысының басқа тәсілдері де белгілі: ерекше талшықшалардың жиырылуы нәтижесінде, дененің артқы бөлігінен сұйықтық бөлу жолымен (реактивті қозғалыс тәсілі), т.б. Бекітілген өмір салтын ұстанатын қарапайымдыларда жіпшелері мен кірпікшелері көбінесе сақталады, және олардың қозғалысы, тағам әкелетін, су ағысын жасайды.

Біржасушалылар ядросының бөлінуі барлық жағдайларда митоз болып табылады. Жасушаның бөліну үдерісі біржасушалылар көбеюінің екі

Формалары негізінде жатыр-жынысының және жыныстық емес. Қарапайымдыларда жыныссыз көбею өте кең таралған; ол жай бөліну, шоғырлану және көп реттік бөліну түрінде болуы мүмкін. Бөліну әдетте еркін тіршілік ететін формаларда байқалады. Паразит қарапайымдылардың көпшілігінде, сондай-ақ еркін тіршілік ететін формалардың қатарында көпреттік бөліну немесе изогония таралған.

Дамуы.

Әртүрлі көбею тәсілдерінің нәтижесінде туындаған қарапайымдыларда құрлысы ата-аналарының формаларынан қандайда бір дәрежеде ерекшеленеді және органоидтердің барлығы қажет мөлшерде бола бермейді. Жетіспеген органоидтердің және қалыпты құрлысының қалпына келуі тез онтогенетикалық даму үдерістеріне жүзеге асады. Көптеген өкілдері жыныстық емес жолмен ұзақ көбейеді, артынан жыныстық үдеріс алмасады, бұдан кейін қайта жыныстық емес көбею орын алады. Тіршілік кезеңдерінің бірі көбінесе инцистирлеу болып табылады, яғни қарапайымдылар дөңгеленеді, қозғалыс органеллалармен тартып алады немесе лақтырып тастайды, тығыз қабықша бөліп, тыныштық күйіне өтеді. Инцистирлеудің алдында жасушада мәнді өзгерістер қатары жүреді: судың мөлшері азяды, зат алмасу күрт баяулайды, т.б. Циста күйінде қарапайымдылар әртүрлі жағымсыз жағдайлырдан: су болмауынан, жоғары немесе, керсінше, төмен температурадан, химиялық әсерден, т.б өтеді. Паразиттер сыртқы ортаға немесе басқа иенің денесіне иесінің денесінен шығар алдында инцистирлеуден өтеді. Ауа ағымдарының көмегімен цисталар үлкен қашықтықтарға қоныстана алады. Жағымды шарттарда цисталар ашылады және олардан белсенді қозғалмалы даралар шығып, үш сағатта шамамен бір рет жылдамдықпен бөліне бастайды.

Еріген заттар (оттегі, диссимиляция өнімдері, қорытылған тағам, т.б) диффузиясы жолымен жүреді. Сонымен қатар, ас қорыту вакуольдердің қозғалысына, әртүрлі заттардың тасымалдануына ықпал ететін, тұрақты ағыстар цитоплазмадан байқалады.

Қарапайымдылардың денесінде жүретін әртүрлі үдерістерге қажет энергия жасушадағы органикалық заттардың тотығу (тыны алу) үдерістерінің нәтижесінде босатылады. Тыныс алуға қажетті оттегі жәндік денесінің бүкіл бетімен сіңіріледі. Оттексіз ортада тіршілік ететін қарапайымдылардың қатарында диссимиляция үдерістері ашу түрі бойынша жүзеге асады.

Диссимиляция өнімдерін бөлу дененің бүкіл беті арқылы, ал көптеген қарапайымдыларда жиырылғыш және пульсациялайтын вакуольдер арқылы жүреді. Жиырлғыш вакуольдердің негізгі қызметі-жасушадан артық суды жою және осмотикалық қысымды реттеу.

Топтастыру.

Біржасушалылардың 30 мыңнан астам түрлері белгілі. Қозғалыс мүшелерінің құрылысы және көбею ерекшеліктері бойынша қарапайымдылар 6 класқа бөлінеді. 1980 жылы Халықаралық комитет қарапайымдылар жүйесі бойынша 7 түрді бөлді: Саркомастикофоралар, Лабиринтулалар, Апикомплексалар, Микроспоридиялар, Асцетоспоралар, Миксоспоридиялар, Инфузориялар. Бұл топтастыру жалпы қабылданған болып табылады, біртіндеп ескісін ығыстырып келеді.

Саркодты класс өкілдерін қозғалыс ерекшеліктері мен тамақты қамту органдары біріктіреді. Бұл органдарға жалған аяқшалар жатады, оларды тағы псевдоподиялар деп те атайды. Протей амебасын қарастырып көрейік.

Құрлысы.

Кәдімгі амебаның өлшемдері 0,5 мм-ден үлкен емес,онда тұрақты дене формасы жоқ. Жалған аяқшалар амеба денесінде өскіндер түзеді. Бұл өскіндер оның баяу ағуына, шалшықтар мен тұщы су қоймаларының түбінде жылжуға, алдын-ала тамақты қамтып қоректенуіне көмектеседі.

Протей амебасының ағзасы, жасуша жарғақшасымен табылған, цитоплазмадан тұрады. Цитоплазманың ішкі қабаты сұйық және түйіршікті, ал сыртқы бөлігі тығыз және тұнық. Цитоплазмасы жиырылған және асқорыту вакуольмен және ядродан тұрады.

Қоректенуі.

Амеба олжасын жалған аяқшаларымен қармап, тамағын жан-жақтан тасиды. Түзілген асқорыту вакуольмен тағам цитоплазмаға сіңіріледі. Қорытылмаған тамағы вакуольмен сыртқа шығарылады. Амеба ұсақ органикалық қалдықтарымен, бактериялармен өсімдіктермен және жәндіктермен қоректенеді.

Қозғалыс үшін амеба денедегі өскін-жалған аяқшасын пайдаланады. Өскіні пайда болысымен, жалған аяқшасын түпке бекітеді. Бекітілген жалғанаяқшаға цитоплазма жылжиды-бұл өте баяу жүреді. Амебаның қозғалыс жылдамдығы-минутына 0,02 мм.

Бөліну үдерісі жиырылғыш вакуольдің көмегімен жүреді. Шегіне дейін толып, ішіндегісін сыртқа шығару үшін, дене бетіне қарай қозғалады. Тіршілік үдерісінің нәтижесінде түзілген, қажетсіз заттары амебаның жиырлғыш вакуольінде жинақталады. Сонымен қатар, вакуольде су жинақталады, ол қоршаған әлемнен түседі.

Амебаның тыныс алуы, суда еритін, оттегінің көмегімен жүзеге асады. Амебаға арналған энергия денесіндегі күрделі органикалық заттардың оттегімен тотығуының нәтижесінде пайда болады. Ал ағзада түзілген көмірқышқыл газы ағзадан жиырылғыш вакуоль арқылы шығады.

Амебаға жыныстық емес көбеб тән. Көбеюдің бірінші кезеңі- амеба ядросының екіге бөлінуі. Екінші кезең- денесіде тартылудың пайда болуы. Көбею тәулігіне бір рет жүреді.

Бөлінуге жайсыз жағдайлар болғанда, циста деп аталатын, тығыз қабықша түзеді.

Басқа Саркодовыйлар.

Шамамен 11 мың түрлері бар. Раковиналары амебалар да кең таралған, олардың ерекшелігі – сыртқы қаңқаның – раковинаның болуы. Оларға жыныстық емес көбею тән.

Радиолярияларға көңіл бөлген жөн. Бұл теңіз ағзалары, формалары әртүрлі болатын, минерал қаңқаны иеленген. Сыртында тамақ аулауда қажетті жалған аяқшалары, ал ішінде, радиолярияның суда қалуына ықпал ететін, әртүрлі қосылыстар болады. Цитоплазмада біржасушалы балдырлар кездеседі. Иелерінен олар қорғаныш пен қоректік заттарды ала алады.

Жіпшетәрізділер класы.

Суда мекендейтін біржасушалы микроскоптық жәндіктер.

Басты белгісі – жіпшелердің болуы (1-2 немесе өте көп). Бұл класс шектерінде қоректену түрі бойынша өсімдіктер мен жәндіктер арасындағы шекара жатыр. (автотрофтар, миксотрофтар, немесе гетеротрофтар).

Денесі әдетте ұршық тәріздес. Органеллалары амеба органелларына ұқсас. Хроматофорлар, хлорофилл құрамды органеллалары және жиырылғыш вакуольі бар. Класстың кейбір өкілдері жануар ішегіндегі паразиттер болып табылады.

Жасыл эвглена.

Лас тоғандарды мекендейді. Ұзындығы шамамен 0,05 мм. Цитоплазмасы эндоплазмадан және эктоплазмадан тұрады.

Эвгленаның алдыңғы ұшынан жіпше кетіп, ол минутына 10-40 айналым жылдамдықпен айналады, бұл кеңістікте жылжуына мүмкіндік береді. Жіпшеде 11 фибриллалар бар, 2-моторлық, 3-локомоторлық.

Жіпше негізінде қызыл ұсақтүйіршікті пигменттен көзі болады. Хроматофорлары болғандықтан, крахмал түзу қабілетін иеленген.

Жіпше негізінде ауызы бар, оған тамақ су ағынымен айдалады. Дене арқылы түсетін оттегімен демалады. Жыныстық емес тәсілімен көбейеді.

Қозғалыс мүшелері кірпікшелер болатындықтан кірпікшелер деп те аталады. Бір ядросы көбею үдерісін реттейді, ал екіншісін қоректену, қозғалыс және тыныс алу үдерістерін жауап береді.

Қозғалыс жылдамдығы шамамен секундына 2,5 мм. Денесінің бетімен тыныстайды.

Шамамен 7000 түрлері бар. Арасында паразиттерде кездеседі. Құрылыстары да әртүрлі: паразит құрттарда жасуша аузы жоқ, инфузория – бурсария 30 ұсақ ядролаға ие болған және кебісше – инфузориямен қоректенеді.

Қарапайымдылардың көпшілігі – біржасушалы ағзалар, бірақ бірнеше рет немесе тіпті көптеген жасушалардан бағандар түзетін, өкілдерінің көптеген мөлшері де белгілі.

Прокариоттар сияқты, қарапайымдылар кез келген жағдайларға бейімделеді, сондықтан бүкіл жер шарын мекендеген.

Көптеген қарапайымдылар паразитті тіршілік етеді, яғни сұйық (қан, лимфа) немесе жартылай сұйықтық (иесінің дене жасушаларында) ортада да мекендейді. Адамның ауыр ауруына, мысалы, малярияға ұйқы ауруына себеп болатын формалары да бар. Адамда, үй және өнеркәсіп жануарларында, өсімдіктерде 3,5 мыңнан астам түрлері паразитті тіршілік етеді. Қарапайымдылардың 2000-нан астам түрлері белгілі. Оларды зерттейтін зоология бөлімін протозоология деп атайды.

Теңіздегі біржасушалылардың көбі қатты минерал қаңқаларға ие болған. Оларды мұнайтасушы пласттарын анықтау үшін геологиялық барлау жұмыстарының тәжірбиесінде қолданады.

Құрылысы.

Қарапайымдылардың жасушалары ядродан, цитоплазмадан және қабықшадан немесе жарғақшадан тұрады. Әртүрлі топ өкілдерінің химиялық құрамы мен раковиналардың құрылысы әртүрлі болып келеді.

Цитоплазма сыртқы- эктоплазма және ішкі-эндоплазма қабаттарына тұрады. Эндоплазмада жасуша органоидтері- митохондриялар, эндоплазма торы, рибосомалар, гольджи аппаратының элементтері, әртүрлі тірек және жиырылғыш талшықтар, жиырылғыш асқорту вакуольдер, т.б болады.

Эндоплазмада әртүрлі қосылыстар: қор заттары, сіңірілген тамақ, т.б да болады. Цитоплазма жасушаның барлық бөліктерін өзара байланыстырады. Морфологиялық, химиялық және физикалық өзгерістер ядрода да жүреді. Бұл үдерістерді гистология зерттейді.

Қарапайымдылардың ядросы екі қабатты ядро қабықшасын иеленген. Ядрода ыдыраған хроматин материалы мен ядрошықтар болады. Бірақ біржасушалылардың ядролары өлшемдері, кариоплазманың саны, ядрошықтарының орналасуы мен саны, бөліну формалары, т.б бойынша өте әртүрлі болып келеді.

Тіршілік әрекеті.

Тітіргенштігі. Қарапайымдылар сыртқы ортаның әртүрлі – температуралық, химиялық, жарықтық, механикалық, т.б. өзгерістерін қабылдайды. Кейбір сыртқы әсерлер оң реакция, енді басқалары – теріс реакция тудыруы мүмкін. Жүйке аппараттары жоқ, еркін қозғалысты ағзалардың бағытты қозғалыстары таксистер деп аталады. Бір тітіркендіруге қарапайымдылардың жауап беру сипаты орта шарттарына байланысты өзгеріп отыруы мүмкін.

Мысалы, егер; туфельклар (инфузория класынан) салынғн суға, қарама-қарсы ұштарында әртүрлі температура ұсталатын, жіңішке түтікшені салсақ, онда түтікшенің температурасы төмен (шамамен 10 С) немесе жоғары (шамамен 38 С) болатын жерлерінен қашқалақтап, қарапайымдылар температура 24-28 С-ге жететін жерлерге жиналады.

Шамамен 10 мың түрі белгілі, оның 80 пайызы теңізде өмір сүреді, шамамен 1,3 % түрі паразитті тіршілік етеді. Денесі, жұқа жарғақшамен жабылған, цитоплазмадан тұрады. Жалған аяқшалармен немесе псевдоподияларымен қозғалады.

Қаңқасы жоқ, қарапайым құрлысты жәндіктердің бірі. Денесінде үнемі өскіндер – жалған аяқшалар (псевдоподиялар) түзіліп отырады. Жалғанаяқша түзілүінің негізінде эндоплазманың эндоплазмаға және керісінше түрленуінің кері құбылысы жатыр. Амебалар жыныстық емес жолмен көбейеді. Жайсыз шарттарды циста түзеді.

Амеба бүкіл денесінің бетімен тыныстап, суда еріген оттегіні жинайды. Ядросында ядро шырыны, хроматин орналасқан, көптеген бос тесіктер бар қабықшамен жабылған.

Амеба митотты бөліп, митоз жүреді.

Көптеген омыртқалы жануарлардың және адамның ішегінде паразит түрлері өмір сүреді, мысалы дизентерия амебасы.

Жіпшелер класы.

8 мың түрі кездесді. Денелері пелмикуламен жабылған жайсыз жағдайда циста түзеді.

Негізінен жыныстық емес жолмен көбейеді. Жыныстық үдеріс бағаналы формаларында ғана кездеседі. Көп түрі адам мен жануарлардың паразитті болып табылады, мысалы мемблиялар.

Жасыл эвглена.

Жіпшелер класының өкілі. Денесі ұзарғыш, ұзындығы шамамен 0,05 мм. Алдыңғы ұшы жіңішке және тұйық, артқысы жалпақ және үшкір. Алдыңғы ұшында орналасқан жіпшелермен қозғалады.

Цитоплазмасында, жасыл түс беретін, ованді хлоропластар бар. Фотосинтезге қабілетті. Қараңғыда осмотикалық жолмен қоректенеді.

Тыныс алуы мен бөлінісі амебаға ұқсас. Жиырылғыш вакуольден алыс еместе ашық-қызыл көзше немесе стигма орналасып, жарықты қабылдауға қатысады.

Вольвокс бағаналы формаларға жатады және планктондар құрамына кіреді. Бағандары диаметрінде 2 мм-ге жетуі мүмкін. Бағанадағы жасушалар біртекті емес. Бұл жасушалар екі жіпшеден, бір хромотофордан, ядродан және екі жиырылғыш вакуольден тұрады.

Жыныстық емес жолмен көбейеді. Жыныстық көбеюі де мүмкін.

Паразитті тіршілік ететін шамамен 3600 түрі бар. Бұл малярия мен басқа ауруларды (токсплазмоз) тудыратын, адам мен жануардың жасуша ішілік паразиттері.

Малярия (плазмодий) қоздырғышында жыныстық көбеюі әртүрлі малярия масаларының денесінде, жыныстық емес көбеюі адамның денесінде кезесіп жүреді. Емдеу шараларын өткізбесе, даму циклдері жүрген сайын, адам қанында плазмодийлер саны өсе түсіп, эритроциттердің үлкен саны бұзылуына алып келеді. Адамда қаназдық дамып, өлімге алып келуі мүмкін.

Инфузориялар (Кірпікшелер тобы).

Жалпы сипаттамасы. Екі ядросы бар, көптеген кірпікшелерімен қозғалатын, күрделі үйымдастырылған бір жасушалы жәндіктер.

Инфузория-туфелька.

Өлшемі шамамен 0,1-0,3 мм болады. Пелликула түзген. Шамамен 10-15 мың кірпікшелері секундына 30 рет қағылады. Екі ядросы бар. Үлкен ядросы- вегетативті, онда ақпаратты ДНК және басқа РНК матрицаларында синтез жүреді. Кіші ядро, тұқымқуалаушылық ақпараттың «депосы» болып, жыныстық үдерісте маңызыды рөл атқарады.

Эндоплазмасында орналасқан трихоцисталар қорғаныш қызметін атқарады.

Қоректену мүшелеріне ауызалды тереңдігі, жасуша аузы, жасуша жұтқыншағы жатады. Көбею кезеңіде қоректенуді доғарады.

Осмореттеу және бөлініс мүшелері жетекті өзекшелермен екі жиырылғыш вакуольдері болып табылады.

Туфелька көлденең бөлінумен көбейеді. Кейде инфузорияларда жыныстық үдеріс, немесе коньюгация жүреді. Ұзақ жыныстық емес көбейген жағдайда инфузорияларда зат алмасу мен бөліну қарқыны төмендейді. Коньюгациядан кейін бұл үдерістер қалпына келеді.

Басқа қарапайымдыларға қарағанда күрделі құрлысқа ие болған: тұрақты дене формасы, күрделі ядро аппараты, жасуша жұтқыншағы, жасуша аузы бар.

Адамның және адам тәріздес маймылдардың, күйіс қайыратындардың, тұяқтылардың ішектерінде паразит инфузориялардың әртүрлі өмір сүреді.

Қарапайымдылар (диатомды балдырлармен бірге) ғаламшарымыздағы органикалық заттың төрттен үшін өңдейді. Олар, аздаған мөлшерде болатын, судағы заттарды жұтып, өз денелерінде концентрациялайды. Қарапайымдылардың өлімінен кейін, бұл заттар су қоймаларының түбінде жинақталады. Ондаған миллион жылдар бойында өлген жәндіктердің микроскоптық қаңқалары түбіне түсіп, жасыл құмайттың, бордың, әктастың қуатты шөгінділерін түзеді. Осылайша көптеген пайдалы элементтер мен қосылыстардың геологиялық шөгінділері түзіледі.

Инфузориялар мен басқа қарапайымдылар, өлген қалдықтарын сала отырып, егістік жерлердің құнарлығын жоғарлатуға ықпал етеді.

Инфузориялар жоғарғы жануарларға қатты жемді қортуына көмектеседі. Көбі балықтарда паразитті тіршілік етіп, одан туындаған аурулар жас балықтың өліміне алып келуі мүмкін.

Қарапайымдылар қарқынды қоректенеді және күшті көбейеді, олардың табиғаттағы заттардың шеңбер айналымына әсері өте зор. Олар суда аздаған мөлшерде болатын заттарды сіңіреді және өз денелерінде оларды концентрациялайды. Органикалық заттарға бай, ағынды суларды босатудың нәтижесінде су қоймаларында бактериялар және осы заттармен қоректенетін, басқа микроағзалар көбейеді. Бактериялардан кейін, оларды жейтін, қарапайымдылар (мысалы, әртүрлі инфузорилар) пайда болады, бұл су қоймаларының жараталысты тазартылуына ықпал етеді. Қарапайымдылар басқа омыртқасыздарға, ал соңғылары балықтарға жем болады. Ағынсыз су қоймаларында қарапайымдылардың жаппай көбеюі әртүрлі теріс салдарға (оттегі мөлшерінің күрт төмендеуіне, ағзалардың жаппай өлуінен шіру үдерістерінің күшеюіне, т.б) әкелуі мүмкін.

Өсімдік жасушаларын өсірудің негізінде тотипотенттілік қасиеті жатыр, осының арқасында соматикалық жасушалары тұқымқуалау ақпаратын толық жүзеге асыруға, яғни бүкіл өсімдіктің дамуын қамтуға қабілетті болады.

Шартты өзгерте (қоректік орта құрамына сол немесе басқа гормондарды қоса) отырып, детерминирленбеген жасушалардың дифференциасын тудыруға болады. Өсімдік ұлпасын өсіру шектелген кеңістікте және салыстырмалы қысқа уақытта көптеген популяцияларды алуға мүмкіндік береді. Жасушалар in vitro шарттарында, олардың тағдырын және тұтас ағзаға дифференциясын анықтайтын, көптеген маңызды өзара әрекеттесулерден айырылады. Өсірілетін жасушалардың дифференциясы белгіленген шектерде тәжірбие жасаушы жағынан ұшырайды.

Өсірілетін өсімдік жасушасының негігі түрі каллус болып табылады. Каллус ұлпас- жасуша дифференцировкасы түрлерінің бірі, өсімдік мүшелерінде дедиффицирленген жасушаларының ұйымдастырылған пролиферациясы жолымен туындайды. Бұл ұлпа жарақат орнын қорғайды, жойылған орган регенерациясы немесе анатомиялық регенерация үшін қоректік заттарды жинақтауы мүмкін. Каллустың түзілуі әрқашан да жарақаттану әсерімен байланысты бола бермейді. Каллус, гормональді баланыс бұзылуынан тіліну бетімен байланыссыз, экспланттағы ішкі мүшелердің пролиферациясы нәтижесінде де туындауы мүмкін. Өсіп келе жатқан каллус ұлпа қабаттарын үзіп, бетінде дамиды. Өсірілетін каллус жасушаларын алу үшін жоғарғы өсімдіктердегі әртүрлі мүше ұлпаларының бөліктері- тамырларын, жапырақтарын, сабақтарын, ұрықтарын, ауксиндер орналасқан, жасанды ортаға, сынауықтарға, құтыларға, петри шынылығына (in vitro) орналастырылады.

Ауксиндер ретінде, экспланттың түріне байланысты, 0,5-10 мг/л концентрацияда индолилсірке қышқылын (иук), индолил-май қышқылын (имк), а-нафтилсірке қышқылын (нук), 2,4-дихлорфеноксисірке қышқылын (2,4-Д) пайдаланады.

Каллус түзілу үдерісінің алдында эксплант ұлпаларының дедифференцировкасы жүреді. Дедифференцировкада ұлпалар, өсімдіктегі арнайы функциоларына тән, құрлымын жоғалтады және бөлінетін жасушалар күйіне оралады.

Каллусты ұлпалардың әртүрлі ұлпалық шығу тегі каллустық ұлпадағы гетерогенділік себептерінің бірі болып табылады, өйткені бастапқы жасушалардың кейбір қызметтік ерекшеліктері тұрақты модификациялар сияқты жасуша ұрпақтарының қатарында беріледі.

РНК- полимераза белсенділігінің немесе ДНК хроматин матрица белсенділігінің активаторлары фитогормондар болып табылады. Жарғақшаларда орналасқан, фитогормондарға рецепторлық ақуыздар фитогормондарының қатысуында жарғақшалардың қызметіне және құрлымына әсер етеді. Генді белсенділікке фитогормондардың әсер етуіне, бәлкім, осы ықпалын тигізетін шығар.

In vitro өсіруде қолданылатын маңызды гормондардың бірі жасушалардың бөлінуін және тартылуын белсендіре түсетін, ауксин болып табылады. Жасушаларға ене отырып, ядро аппаратының жұмысына және полирибосомалардың, жарғақшалардың функционалды белсенділігіне әсер ете отырып, ИУК арнайы рецепторлармен байланысады. Плазмалеммада ауксин Н± помпа жұмысын индуцирлейтін, нәтижесінде жасуша қабырғаларының матриксі жұмсаратыны анықталған, бұл жасушалардың өсуіне және тартылуына қажетті шарт болып табылады. Қосылған Н± помпа, ауксинмен байытылған, ұлпалардың сіңіру белсенділігін күшейтеді. Болжам бойынша, жасушаға ауксиннің түсуі, жасуша қабырғаалрының ары қарай дамуына қажетті, полисахаридтер мен қышқыл гидролаз секрецияларының күшеюіне ықпалын тигізеді. Ауксиннің әсерінен митотикалық циклдегі әртүрлі кезеңднрдің ұзақтығы азаяды. Болжам бойынша, G1-кезеңінің, S-кезеңінің ұзақтығы, жасушалар санының еселену кезеңінің ұзақтығы азаяды. Осының барлығы жасушаларда көбею қарқындарының мәнді тездетіліуіне алып келеді.

Жасушалар бөлінуіне ауксиндер әсерінің жалпы сәті сондай-ақ синтездің алдын-ала күшеюі мен РНК жинақталуы да болып табылады. Ауксин әсерінен р-РНК синтезі күшейеді, бірақ, әсіресе әрекеттің өте ерте кезеңдерінде, жаңа ақпараттық РНҚ-ның пайда болуы да орын алады.

Митотикалық циклдің барлық кезеңдерінде бөлінуге жасушаларымен дайындықтың жүзеге асырылуы ақуыздар синтезіне де байланысты болады. Хроматинге ауксин әсерінің жүзеге асырылуы және кейінгі бөлуіне оның цитоплазмаға енуінің, цитоплазмалық ауксинді рецептормен кешен түзілуінің және осы кешеннің хроматиндегі транскрипциялық белсенділікке әсерінің салдарынан жүзеге асырылады. Сонымен қатар, ауксин митохондриялардың тотықтырғыш және фосфорлайтын белсенділігін күшейтеді, нәтижесінде ДНК репликациясы, ақуыздар мен РНК синтезі үдерістерінің энергетикалық және төселікті қамтылуы, сондай-ақ митоздың жүзеге асырылуы да жақсарады. Бұл эффект өте ерте анықталады және РНК синтезі сияқты, жасушаға ауксиннің енуіне байланысты болады. Бөлінуге дайындық үдерістерін қоздыру үшін ауксиннің бастапқы қысқа уақыттын, әсері де жеткілікті болады. Сондықтан, ауксин әсерінен жасушаларда жүретін үдерістерді, ауксинмен тікелей индуцирленген - екінші үдеріс деп бөлуге болады. Осыдан шыға отырып, өсімдік жасушаларының митотикалық циклінде, жасушаларда ауксиннің болуы қажет болатын, қысқа уақытта өтулері және жасушада ауксиндердің болуы қажет болмайтын, көбірек ұзақ кезеңдері болады деп болжауға болады.

Каллус ұлпаларының морфофизиологиялық сипаттамасы.

Өсірілетін өсімдік жасушаларының екі түрін ажыратады: қалыпты және ісік. Ісік жасушалары каллустыдан морфологиялық аз ерекшеленеді. Физиологиялық ерекшелігі ісік жасушаларының гормонға тәуелсіздігі болып табылады. Осы қасиетінің арқасында ісік жасушалары қоректік орталарда фитогормондардың қосындыларынсыз-ақ бөлінеді және өседі. Бұл жасушалар органогенез үдерісінде қалыпты ұйымдастырылған құрылымдарға бастау (тамыр,өскін) беру қабілетінен айрылған. Кейде бұлар, ары қарай дамуы мүмкін болмайтын, тератомдар (ұсқынсыз орган тәріздес құрылымдар) түзеді.

Өсірудегі қалыпты жасушалар екі түрде болуы мүмкін: сұйық қоректік ортада суспензия түрінде және қатты қоректік орта бетінде каллус түрінде.

Беткі өсіруді, сұйық қоректік ортаға жартылай матырылған, сүзу қағазынан көпіршелерде, полиуретаннан дискілерде, басқа желе жасайтын полимерлерді қосумен ортада, жартылай сұйық агарланған ортада жүзеге асырылады. Сондай-ақ, үстінен сүзу қағазының кесегімен жабылатын, қоректік ортамен сіңірілген, мақта кесектерін де пайдалануға болады.

Жинақталмай өсіп келе жатқан каллус ұлпасы жасушалардың үш түрімен сипатталады: ұсақ, орташа және ірі. Органогенез индукторлары бар ортаға ұлпаларды отырғызған кезде, ұсақ жасушалар бөліне бастайды және меристемалық ошақтар түзеді. Меристемалық ошақтың жасушаларының бөлінуі не бүршіктердің түзілуіне және олардан өркендердің (геммогенез) дамуына, не ризогенезге ұшыратады.

Меристема жасушалары дамуының алғашқы кезеңдерінен бастап каллус жасушаларынан РНҚ мен ақуыздаң көп мөлшерімен ерекшеленеді. Сомалық эмбриоидтардың түзілуі кезінде орташа көлемді каллус жасушасы оқшауланады, тығыз қабықпен шектеледі, ірі вакуольдарды жоғалтады. Онда ядрошығы бар ірі құрылымдық ядро бар. Жасуша митотикалы бөлінеді, нәтижесінде 2 проэмбрио жасушалар пайда болады. Жасушалардың келесі бөлінуі шар тәрізді ұрықтың, сонымен бірге ұрықбүршіктің ұрық қабындағы суспензорларға ұқсас мүшенің түзілуіне әкеледі. Сомалық эмбрионның ары қарай дамуы, бұл жағдайда биполярлы құрылым түзілетіндіктен, тұтас өсімдіктің тамырлары мен өркендерінің регенерациясына әкеледі.

Жоғары морфогенетикалық әуелетті каллустар әдетте күңгірт, шағын, құрылымдалған, морфогенез аймағы болып табылатын жасыл хлорофилі бар бөліктерге ие. Нәтижесінде онда өркендер немесе өсімдік-регенерант түзіледі. Культурада борпылдақ, глобулярлы сипаты жоқ каллустар да кездеседі. Мұндай каллустар не органогенезге мүлдем қабілетсіз, не тек қана тамырларды түзеді. Тамырлардың пайда болуы гормоналды тепе-теңдіктің ауксиндер жаққа қарай жылжығанын көрсетеді, бұл өркендердің дамуына кедергі келтіреді. Морфогенді емес каллустар суспензионды культураға екіншілік метаболиттерді алу үшін енгізілуі мүмкін.

Мамандандырылған бөлінбейтін жасушалардың пролиферацияға өтуі олардың дедифференциациясымен, басқаша айтқанда – мамандануын жоғалтуымен байланысты. Бұл процесс негізінде гендердің дифференциалды белсенділігі жатыр. Жасушалардың құрылымы мен қызметі гендердің белсенділігімен анықталады, егер жасушалар құрылымы мен қызметі жағынан айырмашылық жасаса, онда ол олардың гендерінің экспрессиясының айырмашылықтарына байланысты, яғни мамандану әр түрлі жасушалардағы әр түрлі гендердің «қосылуымен» қамтамасыз етіледі.

Өсімдік жасушалар мен ұлпаларының арасындағы, олардың қызметтік мамандануымен байланысты, физиологиялық және құрылымдық айырмашылықтардың пайда болуы дифференциация процесі деп аталады. «Дифференциация» түсінігі эмбрионалды, меристемалық жасушалардың маманданған жасушаға айналуын көрсетеді. Құрылымы мен қызметі бойынша бір типті меристемалық жасушалар әр түрлі мүшелердің ұлпаларын түзе отырып, әр түрлі жолдармен дами бастайды.

Әрбір жасушаның даму жолының детерминациясы (анықтама) даму физиологиясының негізі болып табылады. Осы немесе басқа даму жолына түсу ақуыздардың ерекше жиынымен анықталады, яғни әрбір маманданған жасуша тек өзіне тән ақуыздар түзеді, бұл гендердің дифференциалды белсенділігінің – басқалардың бір уақыттағы репрессиясы кезінде гендердің бір тобының экспрессиясының нәтижесі болып табылады. Бір жалғыз ересек сомалық жасушаның тұтас ағзаға бастама болу қабілеті (тотипотенттілік) қалыпты жасушалық дифференциация процесі кезінде өсімдікте қандай да бір гендердің жоғалуы немесе қайтымсыз инактивациясы болмайтынын көрсетеді.

Егер дифференциацияланған жасуша тірі, протопластта ядро сақталған және екіншілік қабықша түзілмеген болса, онда өсімдіктердегі барлық дерлік дифференциация қайтымды. Сонымен, белгілі жағдайларда ересек өсімдік жасушаларының көпшілігі бөліну қабілетін сақтап қалады, ал кейбір жағдайларда жаңа даму жолына да түсе алады.

Осылайша, бөлінуден кейін әрбір еншілес жасуша алдында үш мүмкіншіліктің бірі ашылады. Жасуша эмбрионалды болып қала алады және кейінгі митозбен жасушалық тізбекке түсе алады немесе бөлінуін тоқтатып, «тізбектен тыс» (G_o) болады, және де, құзіретке ие болып, біртіндеп детерминацияланады және дифференциация жолына түсе алады. Құзіреттілік (компетенция) – жасушаның индуцирлеуші әсерді қабылдау және оған дамудың өзгеруімен ерекше әрекет ету қабілеті.

In vitro морфогенезге әсер ететін факторлар

Детерминация басқа бағыттарда даму мүмкіндігін шектеу арқылы белгілі бір жолмен ғана дамуға әкеледі. Құзіретті (компетентный) жасушаның детерминациясы протоплазма өсуінің басында бөлінуден кейін бірден басталуы мүмкін. Белгілі бір жолмен детерминацияланған жасуша тар маманданады, яғни дифференциацияланады және қандай да бір ұлпаның жасушасына айналады. Дифференциация мен морфогенездегі гормоналды факторлардың ішінде ауксиндер мен цитоцикиндер үлкен рөл атқарады.

Органогенез жайлы Скуг және Мурасигемен ауксиндер мен цитокининдердің салыстырмалы көлемін өзгерте отырып, сабақ, тамыр немесе дифференциацияланбаған каллус өсіндісін алуға болады деген концепция ұсынылды. Қарапайым жағдайда индукция мен каллус түзілуі ауксиндердің цитокининдерге теңестірілген қатынасында байқалады, сабақ бүршіктері цитокининдердің ауксиндерге қатысты деңгейін жоғарылатқанда түзіледі, тамырлар ортада ауксиндердің көп мөлшері болғанда қалыптасады.

Гормоналды өңдеуге әсер етпейтін жүйелер бар. Бұл ұлпалардың жасушалары дифференциацияға қабілетсіз немесе in vitro пролиферацияланбайды, тотипотенттілік көрсетпейді. Клонның морфогенді қабілеті генотипке байланысты. Біріншілік эксплант алынған мүше де маңызды.

Морфогенез механизмін түсіну үшін каллус ұлпасында жүретін морфофизиологиялық процестер кешенін қарастыру керек, себебі бұл процестер белгілі бір өсіру жағдайларында өсімдіктің дифференциациялануы негізінде жатыр. Культивирлеу процесінде in vitro жасушада жаңа микротүтіктердің пайда болуы, оның көлемінің өзгеруі, рибосомалар белсенділігі, пластидті ферменттердің, қорландырушы заттардың күйі белгіленген. Жасушалық бөлінуде маңызды қызмет атқаратын Гольджи аппаратының құрылымы мен белсенділігі де өзгереді.

Культураға енгізілген жасуша жүйелі өзгерістерге ұшырайды: дифференциацияланған күйге, эмбрионалды өсуге өтуі және каллустың екіншілік дифференциацияға қабілеті арқасында форманың түзілуі (формообразование). Жасушалар арасындағы өзара әрекеттесу олардың дифференциациясы және мамандануында шешуші фактор ретінде көрініс табады. Жасушалардың дифференциациялану процесі репрессияның түрлі деңгейі және генетикалық ақпараттың дерепрессиясымен шартталады.

Морфогенездің in vitro индукциясы үшін жасушалық популяциялар мен ұлпалардың әртектілігін тудыру қажет. Жасушалар культурасында, гормондардың ғарыштық орналасуында әртектілікке әкелетін кез келген әсер етулер жасушаның дифференциациясына және каллуста қалыптасуына ықпал жасайды.

Ғарыштық ұшу жағдайында экстремалды жағдайларға жасушалық жауаптың 2 түбегейлі кезеңін айтуға болады:

1. Бұл кезең, немесе бейімделу кезеңі, 10-12 күнге созылады және культураның стреске бейімделуімен байланысты. Ол жасушалардың тіршілік қабілетінің төмендеуімен және жасушалардың айтарлықтай көлемінің жоғалуымен жүреді. Мұндай жағдайларда тіршілікке қабілетті, стреске төзімді жасушалардың саны біртіндеп арта бастайды.

2. Бөліну иницирленеді және популяциядағы жасушалардың орналасуы өзгереді, жасушалардың тірішілік әрекеті өнімдерінің градиенті сияқты, қоршаған орта элементтерінің градиенті төмендейді. Ғарыштық ұшу ұзақтығына қарамастан, дифференциация, эмбриогенез және өсімдіктің регенерациясына жауапты жасушалар мен құрылымдардың дамуы ғарыштық жағдайлармен басылып қалады. Мұның басты себебі жасуша популяциясында жасушалардың маманданып орналасуымен және салмақсыздық әсерімен жасушаралық байланыстардың әлсіздігі болуы мүмкін.

Каллусты ұлпа жасушаларының қауымдастығында бір жасушалар белгілі бір орын алады және физико-химиялық байланыстар негізінде басқаларға әсер етеді, осы арқылы олардың құрылымдық-қызметтік күйі анықталады. Жасушаралық өзара әрекеттер цитоплазмалық мембрананың сәйкес донорлы-акцепторлы молекулаларының көмегімен жүзеге асады. Мұндай молекулалар төменмолекулалы ақуыздар, көмірсулардың ақуыздармен кешені, фитогормондар, ингибиторлар, полярлы қосылыстар және басқалар болуы мүмкін. Реципиент жасушасында арнайы рецепторлар көмегімен бұл молекулалар байланысады және эпигенезде генетикалық ақпарат реакциясын өзгертеді. Осылайша, жасуша дифференциациясы негізінде генетикалық ақпаратты репрограммалау, репрессия, дерепрессия процестері жатыр. Бұл өзара әрекетке, қауымдастыққа, геометриялық формалардың қалыптасуына, органо- және морфогенезге қабілетті маманданған жасушалардың пайда болуына әкеледі.

Нәтижесінде ұлпа мен мүше түзілетін жасушалардың адгезиясы морфогенездің маңызды шарты болып табылады. Беттік рецепторлар, сонымен бірге микротүтіктер сияқты түрлі құрылымдар тану, жақындасу, дифференциация, ұлпа және форма түзілу процесінде жасушалардың жабысуын шарттайды. Құрылым және форма түзілу процестеріндегі белсенді заттар цитоплазма жасушасынан, экзогенді импульстерден, эффекторлардан белгі (сигнал) келген кезде ядроның бақылауымен синтезделеді. Осы кезде генетикалық ақпарат, оның жүзеге асуы мен эффекторы арасындағы байланыстырушы буын болып сыртқы ақпаратты жинайтын, жинақтайтын және оны түрлендіретінғ нәтижесінде өзінің конформациясын өзгертетін және оперонмен өзара әрекетке түсетін аллостерикалық ақуыздар табылады.

Морфогенез процестерінің генетикалық шарттылығы а-РНҚ, ақуыздар, белсенді ферменттер синтезінің өзгерісінде, яғни гендер белсенділігінің дифференциациясын шарттайтын, уақыт пен кеңістікте үйлестірілген реакциялар кешенінде көрініс табады. Каллус түзілу мен органогенездің генетикалық бақылауын зерттей отырып, ғалымдар каллус түзілу қарқындылығы генетикалық бақылауда болады деген болжам жасады.

In vitro жағдайында регенерация белгілерінің генетикалық шарттылығы туралы келесі факторлар куәлік етеді:

1. Хромосомалардың белгілі бір иінінің болмауы регенеранттардың шығуының төмендеуіне әкеліп соғуы мүмкін.

2. Гибридизация көмегімен каллусты ұлпадағы регенерацияның қарқындылығын жоғарылатуға болады.

3. Регенерация үшін құрамы жағынан әр түрлі қоректік орталарды пайдалану гендер экспрессиясының әр түрлі деңгейінің болуына жағдай жасайды.

4. Каллус түзілу жиілігі, морфогенді каллустардың түзілу жиілігі және күздік бидай үшін регенерация аймақтарының саны сияқты белгілердің генетикалық бақылау үшін негізгілері болып асыра басымдылық, толық емес басымдылық және эпистаз табылады; қатты күздік үшін – эпистаз, толық емес басымдылық және асыра басымдылық.