Дәріс №1. Кіріспе. Биотехнологияның даму тарихы

Хлоропласттар

Бір қорап монетті айқындайтын олар бір-біріне дұрыс бумамен орналасқа, оны граналар деп атайды.

Мембрана ішінде фотосинтетикалық пигменттер локализденген. Хлорофилл хлоропласттарға жасыл түс береді. Хлоропластта ДНК және басқа пигменттер бар: В хлоропластах есть ДНК и другие пигменты: қызыл – қызғылт сары – каротин және сары – ксантофилл, бірақ олар хлорофилл массасынан көрінбейді.

Хромопластар хлоропаластардан ірірек.Бұл пластидтер қызыл – қызғылт сары және сары түсті болып келеді. Қызғылт пигменттер каротиндердің тобына жатқызылады (олар 50-ден аса). Олар гүл жапырағына, ұрыққа, тамыр жемісіне түс береді.

Лейкопластар пигменті жоқ, түссіз. Күн көзінен жасырын ағзаларда орналасады. Олардың функциясы – синтез және қосымша қоректік заттардың жинақталуы.

Жасуша қабырғасы

Олар қосымша қоректік заттармен, тағамдармен, балластты заттармен анықталатын, цитоплазманың тұрақсыз компоненттері.

Жасушаның құрылымын , табиғатта жасуша формасының, өлшемінің, химиялық ерекшеліктерінің әр түрлі мағыналары қарастырылған. Бірақ бұдан 2 негізгі жасуша ұйымын алуға болады: прокариотты және эукариотты. Прокариотты жасушалар ядро мембаранасының және жоғарғы ағзалық органелламен қорғалуын қажет етпейді. Эукариотты жасушалар мембранадан тұратын ядролы қабықшаны қажет етеді. Ядро хромосом түріндегі ДНК бар.

Тірі ағзаларға вирустарды жатқызуға болады, себебі олар жасуша қатарын қажет етпейді.

Тірі ағзалардың прокариоттар және эукариоттар деп бөлінуі жасуша қатарының маңызды айырмашылығына негізделген. Ядролы аппараттың ұйымдағы ерекшелігі, олардың қатарындағы басқа ерекшеліктерге ие.

Кесте 1

1. 
   Бактериялардың құрылымы.
   
2. 
   Бактериялардың көп жасушалылығы.
   
3. 
   Қозғалу әдістері және тітіркендіргіштігі.
   
4. 
   Метаболизм
   
5. 
   Гендік аппараттың көбеюі мен құрылысы.
   
6. 
   Классификациясы.
   

Биотехнология нысандары болып үш жоғарғы патшалыққа бөлінетін: акариоттар (ядросыздар), прокариоттар (ядро алды) және эукариоттар (ядролы) және 5 патшалыққа: вирустар, бактериялар, соның ішінде микроскопиялық балдырлар, саңырауқұлақтар, сонымен қатар өсімдіктер мен жануарлар, соның ішінде қарапайымдылар сияқты тірі табиғаттың түрлі өкілдері табылады.

Бактериялар (гр. βακτήριον — таяқша) — көбінесе біржасушалы болатын прокариотты микроорганизмдер тобы. Қазіргі уақытта он мыңға жуық бактериялық түрлер сипатталған және олардың саны миллионнан астам деп жорамалданады.

Бактериялардың басым көпшілігі (актиномицеттер мен жіпшелі цианобактериялардан басқа) біржасушалы. Жасушалар пішініне қарай олар дөңгелек (коккалар), таяқша тәрізді (бацилла, клостридия, псевдомонад), ирек (вибрион, спирилла, спирохета), сирек – жұлдыз тәрізді, тетраэдр, кубтық, С- немесе О- пішінді болады. Пішіні бойынша бактериялардың жабысу, қозғалу, қоректік заттарды сіңіру қасиеттері анықталады.

Міндетті жасушалық құрылымнан үшеуін көрсетеді:

- нуклеоид

- рибосомалар

- цитоплазмалық мембрана (ЦПМ)

ЦПМ-ның сыртқы жағына қарай жасуша қабығы деп аталатын бірнеше қабаттар (жасуша қабырғасы, капсула, шырышты қап), сонымен қатар беткі құрылымдар (жіпшелер, түкшелер) орналасқан. ЦПМ-ны цитоплазмамен бірге протопласт ұғымына біріктіреді.

ЦПМ жасуша құрамын (цитоплазма) сыртқы ортадан шектейді. Еритін РНҚ жиыны, ақуыздар, метаболиттік реакцияның өнімдері мен субстраттарынан тұратын цитоплазманың гомогенді фракциясы цитозол деп аталады. Цитоплазманың басқа бөлігі түрлі құрылымдық элементтерден тұрады.

Бактерия жасушасының эукариот жасушасынан басты ерекшеліктерінің бірі – ядролық мембрананың, ЦПМ туындысы болып табылмайтын ішкіцитоплазмалық мембраналардың мүлдем болмауы. Дегенмен, прокариоттардың түрлі топтарында жасушада әр түрлі қызмет атқаратын және оны функционалды бөліктерге бөлетін мезосомалар бар. Көптеген фотосинтездеуші бактерияларда ЦПМ-да туындайтын фотосинтетикалық мембраналардың жетілген тізбегі бар.

Бактериялардың тіршілік әрекетіне қажетті барлық генетикалық ақпарат көбінесе ковалентті тұйық сақина пішінді бір ДНҚ-ға енеді. Ол бір нүктесінде ЦПМ-ға бекітілген және оңашаланған, бірақ цитоплазмадан мембранамен бөлінбеген, нуклеоид деп аталатын құрылымда орналасқан. ДНҚ ұзындығы жайылған күйінде 1 мм-ден асады. Бактериалды хромосома әдетте бір ғана жалғыз данада көрсетілген, яғни іс жүзінде барлық прокариоттар гаплоидты, әйтсе де белгілі бір жағдайларда бір жасуша өз хромосомасының бірнеше көшірмесіне ие бола алады.

Жасуша қабырғасы – бактериалды жасушаның маңызды, бірақ міндетті емес құрылымдық бөлігі. Бактерияларда жасушалық қабырғаның грам оң және грам теріс түрлерге тән екі негізгі түрі бар. Грам оң бактериялардың жасушалық қабырғасы аз мөлшердегі тейхой қышқылы және аздаған мөлшердегі полисахаридтер, ақуыздар мен липидтерден тұратын пептидогликаннан құралған, қалыңдығы 20-80 нм гомогенді қабат. Жасуша қабырғасында оны молекулалар қатарына өткізгіш ететін, диаметрі 1-6 нм тесіктер бар. Грам теріс бактерияларда пептидогликанды қабат ЦПМ-ға тығыз емес жанасады және қалыңдығы тек 2-3 нм. Ол тегіс емес, қисық пішінге ие сыртқа мембранамен қоршалған. ЦПМ, пептидогликан қабаты мен сыртқы мембрана арасында периплазмалық деп аталатын кеңістік бар, ол транспортты ақуыздар мен ферменттерден тұратын ерітіндімен толтырылған.

Жасушалық қабырғаның сыртқы жағында қабырғамен байланысты сақтайтын, аморфты қабат – капсула орналасуы мүмкін. Шырышты қабаттар жасушамен байланыспаған және жеңіл бөлінеді, ал қаптар аморфты емес және жіңішке құрылымға ие.

Бактериалды жіпшелер 0-ден 1000-ға дейін болуы мүмкін. Бір жіпше бір полюсте (монополярлы монотрих), жіпшелер түйіні бір (монополярлы перитрих немесе лофотрихиальды жіпшелеу) немесе екі полюсте (биполярлы перитрих немесе амфитрихиальды жіпшелеу) болуы, сонымен қатар жасуша бетінде көптеген жіпшелер (перитрих) болуы мүмкін. Жіпшенің қалыңдығы 10-20 нм, ұзындығы – 3-15 мкм. Оның айналуы сағат тіліне қарсы жиілігі 40-60 айн./с жүреді. Жіпшелерден басқа бактериялардың беткі құрылымында түкшелерді атауға болады. Олар жіпшелерге қарағанда жіңішке (диаметрі 5-10 нм, ұзындығы 2 мкм-ге дейін) және бактериялардың субстратқа бекінуіне қажет, метаболиттер тасымалдауға қатысады, ал ерекше түкшелер – F-пилилар – жіпше тәрізді құрылымдар, жіпшелерге қарағанда анағұрлым жіңішке және қысқа (3-10 нм х0,3-10 мкм), конъюгация кезінде жасуша-донорға рецепиентке ДНҚ беру үшін қажет.

Көпжасушалы жіпшелі цианобактерия Anabaena flosaquae

Біржасушалы формалар организмге тән барлық функцияларды көрші жасушаларға тәуелсіз орындай алады. Көптеген біржасушалы прокариоттар көбінесе өздері бөлетін шырышпен жалғанған жасушалық агрегаттарды түзуге бейім. Көпжасушалы организм келесі талаптарға жауап беруі керек: оның жасушалары агрегирленген болуы керек, жасушалар арасында функциялар бөлінісі жүру қажет, агрегирленген жасушалар арасында тұрақты спиецификалық байланыс қалыптасуы керек. Прокариоттарда көпжасушалылық белгілі, анағұрлым жоғары ұйымдасқан көпжасушалы организмдер цианобактериялар мен актиномицеттер тобына жатады.

3. Қозғалу әдістері және тітіркендіргіштігі.

Көптеген бактериялар қозғалмалы. Бактериялар қозғалысының бірнеше түрі бар. Анағұрлым тараған қозғалыс түрі – жіпшелер арқылы қозғалу: дара бактериялар және бактериалды ассоциация. Бұның жеке жағдайы болып құрылымы жағынан жіпшелерге ұқсас, бірақ периплазмада орналасқан аксиальды жіптер арқасында иректелетін спирохеталардың қозғалысы табылады. Қозғалыстың басқа түріне жіпшелері жоқ бактериялардың қатты орталардың бетінде сырғуы жатады. Және соңғысы, бактериялар тығыздығын өзгертіп, газдармен толтырып немесе аэросомаларды босатып сұйықтықтарға қалқып шығады және батады. Бактериялар қандай да бір немесе басқа тітіркендіргіштермен анықталатын бағытта қозғалады. Бұл құбылыс таксис деген атқа ие болды.

Кейбір жағдайларды есептемегенде, ақуыздар, майлар, көмірсулар мен нуклеотидтер синтезі өтетін биохимиялық жолдар бактерияларда басқа организмдердікімен ұқсас. Дегенмен мүмкін болатын жолдар саны және сырттан келетін органикалық заттар мөлшеріне қарай олар ерекшеленеді. Олардың жартысы өздеріне қажетті органикалық молекулаларды бейорганикалық қосылыстардан синтездей алады (автотрофтар), басқалары өздері түрлендіре алатын дайын органикалық қосылыстарды қажет етеді (гетеротрофтар).

Жоғары гетеротрофтылықпен жасушаішілік паразиттер ерекшеленеді, егер олар осы жағдайда бай жасанды орталарда өмір сүре алса, оларды факультативті деп атайды. Бактериялардың басым бөлігі басқа организмдерге тәуелсіз, бірақ олармен синтезделген органикалық заттарды пайдаланатын сапрофиттерге жатады. Сонымен қатар, өздері өздігінен синтездей алмайтын, ортада белгілі бір органикалық заттардың (амин қышқылдары, витаминдер) болуын қажет ететін бактериялар қатары және соңғысы, тек бір ғана төменмолекулалы көмірсу көзіне (қант, спирт, қышқыл) мұқтаж гетеротрофтар бар. Бактериялар азотқа деген қажеттілікті оның органикалық қосылыстарымен де, молекулярлы азот көмегімен де қанағаттандыра алады. Фосфорды фосфат түрінде, күкіртті сульфат немесе кейде сульфид түрінде сіңіре алады.

Энергетикалық метаболизм

Бактерияларда энергия алу әдістері өзіндігімен ерекшеленеді. Энергия алудың үш әдісі бар (үшеуі де бактерияларда белгілі): ашу, тыныс алу және фотосинтез.

Ашу – тотығу-тотықсыздану реакцияларының жиынтығы, нәтижесінде тұрақсыз молекулалар қалыптасады, олардағы фосфор қышқылының қалдығы АТФ түзілуімен АДФ-ке ауысады (субстратты фосфорлану).

Тыныс алу – пайдалану кезінде АТФ синтезделетін протондардың трансмембраналы градиентін тудыратын, мембранадағы локализденген тыныс алатын электротранспортты тізбек арқылы электронды ауыстыратын қайта қалыптасқан қосылыстардың тотығуы.

Бактериялар фотосинтезі екі түрлі болуы мүмкін – бактериохлорофилды (жасыл, пурпурлы және гелиобактериялар) пайдалану арқылы оттегісіз және хлорофилды (цианобактериялар (хлорофилдың), прохлорофиттер, т.б.)) пайдалану арқылы оттегімен. Цианобактериялар, глаукоцистофитті, қызыл және криптофитті балдырлар – фикобилипротеиндерге ие жалғыз фотосинтездеуші организмдер. Тек оттегісіз фотосинтез жүргізетін бактерияларда фотожүйе жоқ.

5. Гендік аппараттың көбеюі мен құрылысы.

Бактериялардың көбеюі

Кейбір бактерияларда жыныстық процесс болмайды және олар тең шамалы бинарлы көлденең бөліну немесе бүршіктену арқылы көбейеді. Бөліну кезінде грам оң бактериялардың және жіпшелі цианобактериялардың көпшілігі мезосомалар қатысында көлденең қалқа шымылдықты (перегородка) перифериядан орталыққа қарай синтездейді. Грам теріс бактериялар көшіру (перетяжка) жолымен көбейеді: бөліну орнында біртіндеп ішке қарай ұлғайып келе жатқан ЦПМ мен жасуша қабырғасының қисаюы байқалады. Бүршіктену кезінде аналық жасушаның бір полюсінде бүршік қалыптасады және өседі, аналық жасуша қартаю белгілерін көрсетеді және әдетте 4-тен артық туынды бере алмайды. Бактерияларда жыныстық көбею де байқалады. Бактериялардың жыныстық көбеюінің эукариоттардан айырмашылығы – бактерияларда гамета түзілмейді және жасушалардың бірігуі болмайды. Бірақ бұл жағдайда да генетикалық ақпаратпен алмасу жүреді. Бұл процесс генетикалық рекомбинация деп аталады. Рекомбинанттарды алудың үш әдісі белгілі – трансформация, конъюгация және трансдукция.

Тіршілікке қажетті және түрлік ерекшелікті анықтайтын гендер бактерияларда көбінесе бір ғана ковалентті тұйық ДНҚ молекуласы – хромосомада орналасқан. Хромосома локализденген аймақ нуклеоид деп аталады және мембранамен қоршалмаған. Осыған байланысты жаңа синтезделген мРНК рибосомалармен байланысуға бірден ашық, ал транскрипция мен трансляция байланысқан. Жеке жасуша оның барлық штамдарындағы гендер сомасының тек 80%-на ие. Хромосомадан басқа бактерия жасушаларында тәуелсіз репликацияға қабілетті тұйық ДНҚ сақинасы – плазмидалар бар. Олардың үлкендігі соншалық, кейде хромосомалармен шатастырып алуға болады, бірақ тек арнайы жағдайларға қажетті қосымша гендері бар. Плазмидалардың ерекшелігі түрліше болуы мүмкін: бір қожайын-түрден барлық дерлік грам теріс бактерияларда кездесетін RP4 плазмидаға дейін. Оларда антибиотиктерге, арнайы заттардың ыдырауына және т.б. төзімді механизмдер кодталады. Плазмида гені жиілігі шамамен 10-4 – 10-7 хромосомаға ене алады. Бактерия ДНҚ-сында басқа организмдер ДНҚ-сы сияқты транспозондар – хромосоманың бір бөлігінен екінші бөлігіне немесе хромосомадан тыс ДНҚ-ға орын ауыстыра алатын оңтайлы сегменттер ерекшеленеді. Плазмидаларға қарағанда, олар автономды репликацияға қабілетсіз және оларда жасуша ішінде өз тасымалын кодтайтын бөліктер – IS-сегменттер бар. IS-сегмент жеке транспозон рөлінде шыға алады.

Прокариоттарда геномдардың біртіндеп қосылуы жүруі мүмкін. Конъюгация кезінде донор-жасуша тікелей байланыс негізінде рецепиент-жасушаға өз геномының жартысын береді (кей жағдайда бәрін). Донор ДНҚ бөліктері рецепиент ДНҚ-ның гомологті бөліктерімен алмаса алады. Мұндай айырбас түрі тек бір түрдегі бактерияларда ғана маңызды. Бактериалды жасуша ортадағы бос ДНҚ-ны өз ДНҚ-сымен жоғары гомологті жағдайда өзінің геномына қоса алады. Берілген процесс трансформация деп аталады. Табиғи жағдайларда гендік ақпаратпен алмасу ынсапты фагтар көмегімен жүреді (трансдукция). Бұдан басқа, хромосомды емес гендер осы процесті, басқа плазмидалармен алмасу және транспозондарды тасымалдау процесін кодтайтын плазмидалардың белгілі бір түрінің көмегімен тасымалдануы мүмкін. Көлденең тасымалдау кезінде жаңа гендер құрылмайды, дегенмен түрлі гендік қосылыстардың түзілуі жүреді.

Жасушалық дифференциация – тұрақты генотипте ақуыздар жиынының өзгерісі.

Жағымсыз жағдайлар мен тарату кезінде сақтауға қызмет ететін, метаболизмі баяулатылған ерекше тұрақты формалардың қалыптасуы бактериялардағы дифференциацияның неғұрлым кең таралған түрі болып табылады. Мұндай құрылымдардың қалыптасуы қарапайым бөліну сияқты басталады және алғашқы деңгейлерде кейбір антибиотиктермен өзгеріске түсуі мүмкін. Көптеген бактериялардың эндоспоралары 10 минут бойы 100°С-та қайнауға, 1000 жыл бойы кептіруге шыдамды және кейбір деректер бойынша топырақ пен тау жыныстарында миллиондаған жылдар бойы тіршілікке қабілетті күйде сақтала алады.

Тұрақтылығы кемірек болатындарға экзоспоралар, цисталар (Azotobacter, жылжымалы бактериялар, т.б.), акинеттер (цианобактериялар) және миксоспоралар (миксобактериялар) жатады.

Актиномицеттер мен цианобактериялар көбею қызметін атқаратын (споралар, гормогониялар және баеоциттер) дифференцирленген жасушалар қалыптастырады. Сонымен қатар түйнек бактерияларының бактероидтары мен цианобактериялардың гетероцисталары тәрізді, нитрогеназаны молекулалы оттектен қорғау қызметін атқаратын құрылымдарды да атап өткен жөн.

Сырт пішіні бойынша коккалы (шар тәрізді), таяқша тәрізді және шиыршықты-ирек бактерияларды ажыратады.