Дәріс №1. Кіріспе. Биотехнологияның даму тарихы

Мицелийдегі қалтаның орналасуына байланысты аскомицеттер келесідей кластарға жіктеледі: жалаңқалталы (голосумчатые), нағыз тұқымқалталылар (настоящие плодосумчатые) және жолаққалталылар (полостносумчатые) саңырауқұлақтар.

Жалаңқалталылар (голосумчатые) келесідей бөлінеді: бастапқы-қалталылар первичносумчатые – көбінесе ашытқылы сапрофит-саңырауқұлақтар, тафринді және протомицетті – мәдени және жабайы өсетін өсімдіктерде ауру қоздырғыштар.

Нағыз тұқымқалталылар (настоящие плодосумчатые) плектомицеттер, пиреномицеттер және дискомицеттер болып бөлінеді. Саңырауқұлақтардың бұл топтары тұқым денесінің типтерімен ерекшеленеді. Көптеген плектомицеттер – өсімдіктерді шірітетін зең саңырауқұлақтары, жартылайпаразиттер және сапрофиттер. Олардың арасында медицинада және техникада қолданылатын микроорганизмдер бар.

Пиреномицеттер – жоғарғы сатылы өсімдіктердің паразиті болып саналатын ұн-кеуекті (мучнисторосяных) саңырақұлақтардың үлкен тобы. Олар астық тұқымдастар мен ауыл шаруашылық дақылдарының және жеміс ағаштарының зиянкестері болып табылады. Солайша аса зор зардабын тигізеді.

Дискомицеттер саңырауқұлақтардың көптеген әр алуан тобын құрайды. Әсіресе гелоциялы, антрактоза, некроз қоздырғыштары күнбағыс, сәбіз, қарақат, жүзім сияқты дақылдарға зиянын тигізеді. Осылардың қатарына М. С. Воронин зерттеген склеротин саңырауқұлақтарын да жатқызады.

Aspergillus niger қалталы саңырауқұлақтар классына (Ascomycetes), аспергилл түріне (Aspergillaceae), Aspergillus тұқымдасына жатады. Қазіргі таңда оның 120-дан астам түрі белгілі. Осы саңырауқұлақтың денесі мицелий (грибница) түзетін түссіз гифтерден тұрады. Гифтер көлденең аралықтармен (поперечные перегородки – септы) бөлінген. Гифтердің диаметрі 3-6 мкм аралығында.

Жеңіл өсу кезінде аскомицеттерде – конидиятасымалдағыштар (конидиеносцы) түзіледі. Олар мицелийдің тірек жасушаларынан алшақтайды. Конидиятасымалдағыштар ұзындықтары 2000мкм болатын гифтерге ұқсас септирленбеген болып келеді. Конидиятасымалдағыштардың ұштарында аралықсыз көбіршік тәрізді денешік пайда болады. Ол жерден саңырауқұлақтың басы шығады. Сол көбіршік домалана келе 400 мкм-ге дейін үлкейеді, сонан соң оның бетінен бір немесе екі ядролы жасуша – стеригмалар өсіп шығады. Стеригмалардың бос ұштарына әлдеқайда ұсақ жасушалар конидияр тізбекпен орналасады. Бұл түзіліс сырттай бақыланғанда тесіктерінен су тамшылары ағатын суқұйғышқа (лейка) ұқсайды. Аспергилланың орысша суқұйғышты саңырауқұлақ (леечный гриб) аталуы осыдан шыққан. (бірақ аспергилл терминінің тікелей аудармасы – «косматая голова»)

Конидиялар –тыныштықтағы жасушалар, құрамында аз мөлшерде суы болатын, шар немесе элипс формалы, орташа алғанда көлденең өлшемі 4 мкм болатын жасушалар. Конидияның беткі жағы – тегіс, кедір-бұдырлы немесе тікенекті, қара (niger атауының шығуы) немесе қоңыр болып келеді. Конидияның бояуы барлық конидиятасымалдағыш беттің түсін анықтайды. Әр бастағы (головка) конидия саны 10 мыңға жетеді.

Жетілген конидиялар бастардан (головка) ауа немесе су ағынымен тез ажырап кете алады. Олар сұйық ортаға тап болғанда алдымен ісініп, кейін бірмезгілде бір немесе екі гиф түзе отырып, өседі, қатты ортада аздаған сұйық өлшері болған жағдайда ісінусіз өседі. Гиф бос ұштарда бір қарағанда көрінетіндей ұзыншаланып, жан-жақтары да өсіп өзара шырмалып өсе колониялар түзеді. 16-20 сағаттан соң орталық гифтерде конидиятасымалдағыштар өсіп шығатын жекеленген гифтер пайда болады. Жетілген конидиялардың түзілуі 3-4 тәуліктен соң аяқталады.

Қарастырылған A. niger көбеюінің түрі жыныссыз деп аталады. Негізінде аспергиллалар жыныссыз да көбейе алады – тұқым денесінде түзілетін аскалар көмегімен. Дегенмен A. niger тұқым денесінің дамуы ерте стадияларда аяқталады.

Aspergillus niger-дің тіршілікке қабілеттілік шарттары

A. niger-дің тіршілікке қабілеттілігі азықтану, тыны салу, өсу процестері мен ішкі тітіркену реакциялары арқылы көрінеді. Азықтану мен тыныс алу организма үшін жнергия алу мен жасуша заттарының синтезіне қажет.

Азықтану типіне байланысты аспергиллалар органикалық қосылыстардан көміртекті сіңіретін гетеротрофтарға жатады. Суда еріген заттардың жасушаға түсуі дененің барлық беттік қабаты арқылы осмос пен диффузия жолымен жүреді де цитоплазмалық мембрана көмегімен реттеледі. Осылайша организм қоршаған ортадан өзіне қажетті азықты қабылдап алады.

Барлық тірі организмдер сияқты A. niger кәдімгі органоген болып саналатын – көміртек, азот, оттек, сутек және тағы басқа элементерді қажет етеді.

Құрамында келесі витаминдер (мкг/г): тиамин 150; рибофлавин 70—85; пантотен қышқылы 244—727; никотинамид 120—840; фолий қышқылы 210; цианкобаламин 178 кездеседі.

Биотинді аздаған мөлшерде қоректік ортаға қосу A. niger. Өсуін жақсартады.

Саңырауқұлақтың вегетативті мүшесі бұтақтанған жіңішке жіптердің жүйесі болып табылатын мицелийден (немесе грибница) тұрады. Грибница ның жарты бөлігі топырақ астында болғандықтан топырақты (почвенная) деген атауға ие немесе (субстратты), ал қалған жарты бөлігі сыртқы немесе жер үсті (воздушная) деп аталады. Жер үсті мицелийлерінде көбею органдары қалыптасады. Шартты түрде төменгі сатылы деп аталатын саңырауқұлақтарда жасушааралық кедергілер болмағандықтан бұндай организмнің денесі біртұтас үлкен көп ядролы жасушадан тұрады. Мысалы, көкеністер мен жемістерде тұқымдарда ақ үлпершек түрінде болатын мукор және картоп түйіндерін шірітуші фитофтор.

Жыныссыз көбею споралардың көмегімен жүзеге асады. Споралар сан түрлі болады: жгутиктермен, жгутиктерсіз, жекеленген немесе ортақ қабыршақпен қапталған. Споралардың жиналатын орны спорангий деп, ал спорангий орналасқан гиф споратасымалдағыш деп аталады. Зооспоралар (жгутикті споралар) зооспорангийлерде болады. Егер споралардың жгутиктері болмаса олар конидия деп аталады және гифеконидиятасымалдағыштарда ашық орналасады. Споралар спорангийлердің ішінде (эндогенді) немесе мицелийлердің ерекше өскіндерінен мүшелену арқылы (экзогенді) көбейе алады.

Әлдеқайда қарапайым құрылысы бар төменгі сатылы саңырауқұлақтар суда тіршілік етеді. Бұндай саңырауқұлақтардың спораларында жгутиктері болады және жақсы жүзеді. Бұл – спорлардың таралу әдісінің бірінші түрі болып саналады.

Зең саңырауқұлақтарының споралары өте ұсақ және жеңіл, сондықтан олар ауада, суда және жәндіктердің аяқтарында кездесіп, тез таралады. Жаңбыр тамшылары саңырауқұлақтардың ірі спораларын да тасымалдай алады. Споралардың тасымалдануына жануарлардың да тигізетін үлесі зор. Әсіресе, таралудың бұндай жолын тұқым денесі жер астында орналасқан трюфель саңырауқұлақтары пайдаланады. Саңырауқұлақтардың спораларын шыбын-шіркейлер де тасымалдайды. Ондай кездерде саңырауқұлақтар спецификалық иістер мен сілемейлі бөліну қасиеттеріне ие болады.

Спора тасымалдануының тағы бір әдісі – қатты споралар (переноспоралар) немесе атқыланатын спорангийлер (пилоблюс) көмегімен тасымалдану.

Споралардың қоныстануы активті және пассивті болады. Пассивті түрінде саңырақұлақ әлде бір көмектерге жүгінеді, ал активтілерінде саңырауқұлақтары өздігінен таралуға қабілетті болады. Тасымалдағыштардың түрі көп болған сайын саңырауқұлақтардың бейімделуі де жеңіл әрі қарапайым бола түседі. Саңырауқұлақтардың споралар саны аз болуына сай олардың қорғанысы және бейімделгіштігі аса жоғары болып келеді.

Саңырауқұлақтардың споралары мицелий өсіп шығатын түтікті өскіндерде өседі.

Репродуктивті мүмкіндігі жоғары болып келетін бір тұқым денесі жылына 1 миллиард спора әкелуге қабілетті.


Дәріс № 8 Базидиомицеттер

1. 
   Базидиомицеттердің классификациясы және құрылысы.
   
2. 
   Холобазидиялар.
   
3. 
   Гетеробазидиялар.
   
4. 
   Фрагмобазидиялар.
   

Базидиомицеттер – көпжасушалы мицелийлері бар жоғары сатылы саңырауқұлақтар. Оларға шамамен 30 мыңға жуық саңырауқұлақ түрлері жатады (микроскопиялық саңырауқұлақтар, ірі тұқым денесі бар саңырауқұлақтар). Бұл саңырауқұлақтардың арасында өсімдіктердің паразиттері (мысалы,кең тарап ауылшаруашылық өсімдіктерінеқауіпті басты саңырауқұлақтар мен тат саңырауқұлақтары), көптеген топырақ сапрофиттері – барлығына жақсы белгілі қалпақты саңырауқұлақтар (мысалы, шампиньоны, навозники). Базидиомицеттерге бұтақты өсімдіктердің тамырымен тығыз байланыста ғана дамитын, микориз түзуші қалпақты саңырауқұлақтар (мысалы, қайыңқұлақ, қызғылт сары саңырауқұлақ және басқа да орман саңырауқұлақтары)жатады.

Базидиомицетті саңырауқұлақтардың арасында ағаштағы сапрофиттер – ағаш пен қурап сынған ағаштарды бүлдіруші белсенді саңырауқұлақтар – көптеген ағаш саңырауқұлақтары бар. Жынысты споратасымалдағыштары – базидия деп аталатын ерекше өскіндердегі экзогенді споралар – базидиоспоралар. Ондай базидиялар екіядролы жасушалардан құралады. Жынысты органдары жоқ. Жынысты көбею процесі бір ядродан тұратын және базидиоспорадан өсіп шығатын гаплоидтымицелийлердің екі вегетативті жасушаларының бірігу жолымен жүзеге асады. Кейбір түрлердің (гомоталличные виды) бір мицелийінің екі гифтері біріге алады, ал кей түрлердің (гетероталличные виды) әр түрлі көрсеткішті ,яғни «+» және «-» гифтері біріге алады. Осы жағдайлармен қатар цитоплазмалардың бірігуі, ал ядролардың жұпқа бірігуі – дикариондар (кейін синхронды бөлінетіндер) жүреді. Осындай дикариофитті мицелий (екі ядролы жасушалары бар) субстраттан өтіп, ұзақ уақыт бойы тіршілік ете алады. Кейбір базидиальды саңырауқұлақтардың мицелийлері көпжылдық болып саналады. Мысалы, ағаштарда өсетін ағаш саңырауқұлақтарының немесе ормандағы қалпақты саңырауқұлақтардың мицелийлері.

Екі ядролы жасушадан тұратын дикариофитті гифтердің ұштарында базидиялар түзіледі. Базидияларда 2-4 базидиоспоралар дамиды, олар базидияның стеригмаларында (тікентәрізді өскіндерінде) орналасады. Базидиоспоралары бар базидиялар мицелийлерде түзіле алады. Бірақ көптеген базидиомицеттерде олар тек тұқым денелерінде немесе тұқым денелерінің ішінде пайда болады.

Базидиоспоралардың себілуі олардың белсенді шашырау жолымен жүзеге асады. Бұл базидияның өзіндегі жасушаішілік қысымның гликоген гидролизі нәтижесінде көтерілуі негізінде жүреді. Гидролиз процесі базидияларға су ағынының келуімен жүреді, соның нәтижесінде ондағы қысым да артады. Қысым базидиоспораға стеригмалардың тар каналдары арқылы беріледі, нәтижесінде стеригмалар әлсірейді. Осыдан соң жетілген базидиоспоралар аздаған мөлшерде соққы алып, ондаған миллиметрлерге ұшады. Ары қарай олар ауа ағынына түседі. Тұқым денесі жабық (гастеромицеттер) базидиоспоралар олай белсенді шашырамайды. Олар тұқым денесінің базидияларымен ортақ қабыршақтарыбұзылғанда босап шығады да ауа ағынымен таралады.

Тұқым денелері дикариофитті мицелийлерден тұрады. Сондықтан, базидиальды саңырауқұлақтардың даму циклында дикариофитті мицелийлер басым болып табылады.

Гаплоидты фаза қысқа: базиодоспоралар мен мицелийлер, мицелийлерден өсіп шыққандар және аз период тіршілік ететіндер. Базидиялы саңырауқұлақтарда конидиалы споратасымалдау (жыныссыз көбею) сирек кездеседі. Базидиомицеттердің тұқым денелері формасы және консистенциясы бойынша әртүрлі болып келеді. Олар борпылдақ, өрмекші торымен шырмалған, тығыз-киіз сияқты, былғары сияқты, ағаш сияқты, жұмсақ етті, пленка формасында, тұяқ тәрізді немесе қалпақшалы, аяқты болуы мүмкін.

Тұқым денесінің тұқымтасымалдағышты қабаты – гименийәлдеқайда примитивті түрлерде тұқым денесінің беткі жағында, ал жоғары ұйымдасқан түрлерінде төменгі жағында. Базидиальды саңырауқұлақтардың гименийлері парафиз бен базидиоспорадан тұратын базидиялардан тұрады. Кейбір түрлердің гименийлерінде ірі жасушалар – цистидтер орналасады. Олар гимениальды қабатты қорғайды, әсіресе базидияларды жоғарыдан келетін қысымнан қорғайды. Көптеген түрлер үшін цистид формасы тұрақты және әдетте олардың сипаттамаларының қасиеттері ретінде қызмет атқарады.

Гимений тасымалдайтын тұқым денесінің бетін гименоформ деп атайды. Төменгі сатыдағыларда ол тегіс келеді, ал жоғарғы сатыдағыларда тіс, пластинка немесе түтік формалы болады.

Базидияларды құрылысы бойынша ажыратады. Базидия біржасушалы, түйреуіштәрізді – холобазидия болуы мүмкін. Базидия екі бөліктен тұруы мүмкін: төменгі – гипобазидия, және гипобозидияның өскіні болып табылатын жоғарғы бөлігі – эпибазидия. Эпибозидия әдетте 2-4 бөліктерден тұрады, және гипобазидиялардан аралықтар көмегімен бөлініп тұрады. Бұндай күрделі базидия гетеробазидия деп аталады. Базидияның үшінші типі – фрагмобазидия. Олар аралық кедергілер көмегімен 4 жасушаға бөлінген. Кейде склеробазидия деп аталады. Базидиялардың құрылысына және даму типтеріне байланысты базидиопицеттер 3 класқа бөлінді:

1. 
   Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae) (Л. В. Гарибова). Бұл класқа бөлінбеген бір жасушалы түйреуіштәрізді немесе цилиндрлі базидиялар жатады. Келесі класс базидиялардың орналасуына негізделген
   
2. 
   Холобазидиомицеттер класы экзобазидиалды саңырауқұлақтарды (Exobasidiales)және гастеромицеттер мен гименомицеттер саңырауқұлақ топтрын біріктіреді.
   

Экзобазидиалды базидиялардың денімицелийлерінде түзіледі. Жыныс денелері жоқ.

Барлық экзобазидиалды саңырауқұлақтар – гүлді өсімдіктердің паразиттері болып табылады. Бұндай саңырауқұлақтардың мицелийлері өсімдіктің вегетативті бөліктерінде дамып, олардың ұлпаларының гипертрофияға ұшырауына әсер етеді.Таежный ормандардың көбісінде дерлік экзобазидиум брусничный (Exobasidiuni vaccinii) өте жиі кездеседі. Саңырауқұлақтың толық даму циклы шамамен бір аптадан аз уақыт аралығын қамтиды.

Дәріс №9 Жетілмеген сакырауқұлақтар
Дейтеромицеттер класы немесе жетілмеген саңырауқұлақтар. (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti) (И. И. Сидорова)

Дейтеромицеттер немесе жетілмеген саңырауқұлақтар аскомицеттер мен базидиомицеттер сияқты өз алдына саңырауқұлақтардың үлкен класынқұрайды (бұл каласта белгілі саңырауқұлақтардың шамамен30%- ы кіреді). Бұл класс ядролық фазасы ауыспайтын, барлық тіршілік циклы гаплоидты стадияда өтетін, септирленген мицелийі бар саңырауқұлақтарды біріктіреді. Олар тек жыныссыз жолмен – конидиялармен көбейеді.

Дейтеромицеттер басқа класстардан аскомицеттер мен базидиомицеттердің әртүрлі топтарын біріктірумен ерекшеленеді, сондықтан кейбір микологтар бұл ерекшелікті ескеріп, формальды класс деп атап кеткен. Бұл классқа конидиалды споратасымалдағыштығы ұқсайтын жасанды топ та кіреді, ол формальды түр (формальный род)

Микосферелла түрінде келесі белгілі конидиалды споратасымалданушыларды келтіруге болады: рамулярия (Ramularia), церкоспора (Cercospora), септория (Septoria) және басқалары, ал нектрия тұқымдасына акремониум (Acremonium), фузариум (Fusarium), туберкулярия (Tubercularia), цилиндрокарпон (Суlindrocarpon).

Дейтеромицетердің вегетативті денесі – жақсы дамыған, бұталанған, әдетте көпядролы жасушадан тұратын гаплоидты мицелий. Мицелийлерді әрқашан септалар (аралық кедергілер) болады. Аспорогенді ашытқыларда мицелий болмайды.

Көптеген дейтеромицеттердің көбеюі конидиялар көмегімен жүзеге асады. Тек кейбіреуінде (склероции (Sclerotium, Rhizoctonia)) конидиалды споратасымалдану жоқ.

Көпеген дейтеромицеттер мицелий немесе ішкі пикнидтердегі топтарға біріккен конидиятасымалдағыш түзеді. Бұндай конидиятасымалдағыш аггрегациясының қарапайым формасы – коремия деп аталады.

Коремиялар гифомицеттер қатарындағы стильбеллалар (Stilbellaceae)тұқымдасына және кейбір пенициллдерге тән.

Дейтеромицеттердің конидиятасымалдағыштары гиф орамдарының бетінен қабат немесе жастықша түріндегі стромалар түзеді. Бұл конидиялы тасымалданудың типін спородохиядеп атайды. Пионнота деп аталатын типінің конидиялары сілемейлі болады.

Дейтеромицет-өсімдік паразиттерінде тығыз жиналған конидиятасымалдағыштары ложа (ацервулы) кездеседі.

Әлдеқайда күрделі конидиялы структура – пикнидтер. Олар шар тәрізді немесе құмыра формалы, жоғары жағында тығыз ашық түсті немесе қою түсті қабыршақпен қапталған саңылауы (парус) болады.

Дейтеромицеттердің конидиялары құрлысы бойынша әртүрлі болып келеді. Олар бір жасушалы немесе аралық кедергілер санының әртүрлі болуымен алуан болуы мүмкін. Әдетте олар шар тәрізді немесе эллипс тәрізді.

Конидия дамуының сипаттамасына байланысты дейтеромицеттер екі топқа: талломды және бластикалық топқа жатады. Мицелий элементінің кондияға айналуы арқылы дамыған конидиялар – талломды (артроспоралар және алевриоспоралар).

Конидиялардың түзілуінің бластикалық әдісіконидия зачаткасы мөлшерінің өсуімен сипатталады. Түзілу барысында конидия қабырғаларында бластогенді конидиялардың үш типі шектеледі.

Әртүрлі типтегі конидиялары бар жетілмеген саңырауқұлақтардың конидиятасымалдағыштардың күрделі структурасы мен олардың агрегацияларының параллелизмі жақсы негізделген. Ол спора мөлшерінің артуына әкеледі.

Конидиялды аппарат формалары күрделенген параллель қатарына алевриоспоралары бар саңырауқұлақтар жатады. Пороспора мен артроспоралары бар саңырауқұлақтарда тек жекелеген конидиятасымалдағышы бар формалары белгілі.

Беттік қабаты құрғақ болып келетін жетілмеген конидиялар әдетте ауа ағынымен таралады. Ауада алътернария (Alternaria), кладоспорий (Cladosporium), пеницилл және басқа түрлі саңырауқұлақтардың спораларын көп мөлшерде кездестіруге болады.

Споралары сілемейлі қабатта орналасқан жетілмеген саңырауқұлақтардың кейбір өкілдерінің (Acremonium, Verticillium, Graphium) көбеюінде су және ұсақ жануарлар қатысады. Ылғалдылық деңгейі төмен болған жағдайда бұндай споралар ауа ағынымен тасымалданады.

Жетілмеген саңырауқұлақтардағы конидиялардың босауы әдетте пассивті түрде жүреді. Активті босауы өте сирек бақыланады. Дейгтониелла (Deightoniella) жәнекурвулярия (Curvularia) түрінің саңырауқұлақтарының конидиягенді жасушалары булану кезінде су жоғалтады. Егер су булану процесі жалғаса берсе, қалға молекулалар өзара және жасуша қабырғаларымен жабысады.(Д. С. Мередит).

Жетілмеген саңырауқұлақтардың көбеюі тек жыныссыз жолмен жүзеге асады. Сондықтан бір колониядан дамитын ұрпақтарының барлығы бір таза культурадан таралатындықтан олардың сипаттамаларында өзгерістер болмайды деуе толық негіз бар.

Гетерокариоз оомицеттер, аскомицеттер, зигомицеттер сияқты әртүрлі таксономикалық саңырауқұлақтардың тобында кездеседі, бірақ жетілмеген саңырауқұлақтарда ол өзгергіштік механизмі ретінде кездеседі. Гетерокариотикалық мицелийлердің даму процесінде ядро саны қоршаған орта жағдайының өзгеруіне байланысты болады. Осылайша саңырауқұлақтардың осы өзгерістерге адаптациясы қамтамасыз етіледі. Пенициллдің кей түрі (Penicillium expansum) табиғатта гетерокариотикалық күйде кездеседі.

Жетілмеген саңырауқұлақтардағы гетерокариотикалық мицелийлердің түзілуі бірнеше жолмен жүре алады. Олардың кейбір түрлерінің гетерокариотикалық мицелийлерінде әртүрлі генетикалық ядросы бар конидиялар түзіледі. Осындай конидиялардан қайтадан гетерокариотикалық мицелийлер дамиды. Егер гетерокариотикалық мицелийлердегі конидиялар бір ядролы конидиогенді жасушалардан түзілсе, олар гомокариоты, яғни олардың құрамында бір ғана генетикалық типтің ядросы болады.

Кей жағдайларда гетерокариоз саңырауқұлақтардың мицелийіндегі әртүрлі генетикалық ядролардың санының өзгергіштігі мен адаптациясының негізі ғана емес, сонымен қоса белгілерінің рекомбинациясының негізі болуы мүмкін. Бірақ жетілмеген саңырауқұлақтардың рекомбинацясы мейоз кезінде емес митоз кезінде жүзеге асады. Осы митоз кезінде гетерокариотикалық мицелийде диплоидты ядро түзіледі. Бұндай ядролар өздері арқылы хромомсомалар жоғалту нәтижесінде гаплоидизирленуі мүмкін.

Осындай типтегі рекомбинацияпарасексуалды процесс (Дж. Понтекорво) деп аталады. Аталған процесс қазіргі уақытта жетілмеген саңырауқұлақтардың көбінен бақыланады, бірақ ол тек лабораториялық жағдайда ғана көрінеді. Әзірге тіршілік етудің табиғи жағдайында бұл процестің ролі анықталмаған.

Гифомицеттер – экологиялық және морфологиялық жағынан әртүрлі және көлемі жағынан үлкен жетілмеген саңырауқұлақттар қатарының бірі болып табылады. Ол өз кезегінде бір конидиятасымалдағышы бар саңырауқұлақтарды, сонымен қатар конидиятасымалдағыштары коремия мен спородохияларға жиналған саңырауқұлақтарды біріктіреді. Оның тұқымдастарға жіктелуі конидиятасымалдағыштардың агрегациясының сипатына, конидиятасымалдағыштардың бояуына және конидия түсіне негізделген. Ол 4 тұқымдастарға жіктеледі: монилиялылар (Moniliaceae) тұқымдасы бір ғана ашық түсті конидиятасымалдағыш пен ашық түсті конидиясы бар,демациялылар тұқымдасы (Dematiaceae) бір ғана қою түсті конидиятасымалдағышы бар және конидия түсі қою, коремиалдылар тұқымдасы (Stilbellaceae)конидиятасымалдағыштары коремияларға біріктірілге, туберкуляриялылар тұқымдасы (Tuberculariaceae)конидиятасымалдағыштары спородохияларға біріктірілген.

Гифомицеттер саңырауқұлақтардың көптеген табиғи топтарының өкілдерін біріктіреді: топырақты, ксилофильді (ағаштарда тіршілік ететіндер), өсімдік паразиттері, жыртқыштар (микроскопиялық жануарларды аулап, қоректенетіндер), сулы, микофильді (басқа саңырауқұлақтарда паразит тәрізді тіршілік ететіндер), энтомофильді (шыбын-шіркейлерде паразиттік тіршілік ететіндер) және т.б.

Топырақты ифомицеттер. (М. А. Литвинова)

Топырақтың маңызды компоненттері – микроскоопиялық өсімдіктер мен жануарлар. Олар топырқата аса көп мөлшерде кездеседі және топырақтағы заттардың айналулары (процессы превращений) кезінде қатысады. Атап айтқанда, топырақта, табиғатта жүзеге асатын көптеген процестер өсіімдік әлемінің микроорганизмдерінің (бактериялар, актиномицеттер мен микроскопиялық саңырауқұлақтар) тіршілік қабілеттілігіне негізделген. Жер шарының кез келген топырағында осы микроорганизмдердің массасы және топырақты микроскопиялық саңырауқұлақтар тіршілік етеді. Топырқатың 1 гмөлшеріде шамамен біреше мыңдаған, тіпті жүз мыңдаған саңырауқұлақтардың өскіндерін кездестіруге болады. Дегенмен, қазіргі таңда топырақтағы микроорганизмдерді анықтаудың әдістері әлі жеткілікті деңгейде дамымаған, сондықтан да олардың нақты санына қатысты немесе қасиеттері мен сипаттамаларына қатысты және жіктелуге байланысты мәліметтер жоқ. Көптеген топырақтарда жүргізілген микологиялық анализдер нәтижесінде әртүрлі табиғат зоналарындағы топырақтың құрамына байланысты ондағы кездесетін микроскопиялық саңырауқұлақтардың түрлері әрқалай болатындығы дәлелденген. Кейде бір типті топырақтан әртүрлі саңырауқұлақтардың саны әрқалай болған.

Топырақта тіршшілігін тоқтатқан өсімдік қалдықтарынан түскен фитопатогенді микроскопиялық саңырауқұлақтар да кездеседі.

Микроскопиялықсаңырауқұлақтар топырақта әртүрлі функциялар атқарады. Мысалы, әртүрлі органикалық заттардың минерализациясы.

Топырақты саңырауқұлақтар ақуызадрдың ферментативті гиролизіне де қатысады. Көптеген микроскопиялық топырақты саңырауқұлақтар құрамында уреаза ферментінің әсеріне мочевинаны ыдырата алады, және аспарагинды аспарагиаза ферменті көмегімен. Азоттың органикалық қосылыстары топырақты саңырауқұлақтарға азот көзі болып табылады.

Микроскопиялық тпырақты саңырауқұлақтардың антибиотикалық белсенділігіне мысал ретінде пеницилл саңырауқұлағының жиырма түрінен пенициллин антибиотигін алатынын келтіруге болады.

Топырақты саңырауқұлақтар күрделі органикалық қосылыстарды ыдыратып, олардың формасын жоғарғы сатылы өсімдіктердің қоретенуіне қолайлы түрге келтіреді. Топырақты саңырауқұлақтар тіршілік ету барысында әртүрлі витаминдерді, ферменттердді және тағы да басқа өсімдіктердің физиологиялық процестерін реттейтін физиологиялық белсенді заттарды синтездейді.

Топырақты саңырауқұлақтар және жоғары сатылы өсімдіктер тығыз байланыста тіршілік етеді. Көптеген топырақты микроскопиялықсаңырауқұлақтардың қолайлы тіршілік ету ортасы болып өсімдік тамыры жақсы таралған топырақың 2-3 мм қабаты – ризосфератабылады. Осы қабаттағы өсімдік тамырынан бөлініп шыққан құнарлы субстрат саңырауқұлақтардың тіршілігі ұшін қолайлы орта болып саналады.

Саңырауқұлақтардың топырақта тіршілік етуіне топырқатың физико-химиялық құрамы, органикалық заттармен қанығуы, активті қышқылдылығы, температурасы, ылғалдылығы, оттегімен қамтамасыз етілуі сияқты факторлар әсер етеді.

Топырақты саңырауқұлақтар қатаң түрде аэробты, яғни өздерінің қалыпты тіршілігі үшін ауаны қаже етеді. Сондықтан олардың тіршілік ету ортасы топырақтың беткі қаббатары болып саналады.

Ал тіршілік ету температурасына байланысты топырақты саңырауқұлақтарға қолайлысы 20-25° С, кей жағдайларда бұл көрсеткіш ең төменгі деңгей 5° С –ге жетуі мүмкін. Ал ең жоғарғы температура 30° С құрайды. Топырақты саңырауқұлақтар арасында -40° С пен 40° С аралығында тіршілік ететін түрі де кездеседі.

Топырақты гифомицеттер топырақтың ылғалдылығына байланысты да түрленеді. Мысалы, гирофилдер аса жоғарғы ылғалдылықта тіршілік етеді.

Тундра топырақтарында аспергиллалар жоқ, сонымен қатар фузариум (Fusarium) жәнетриходерма (Trichoderma) түрлері сирек кездеседі.

Топырақты саңырауқұалқтардың маңыздылары пеницилл, аспергилл және фузариум түріне жатады. Топырақта кездесетін гифальды саңырауқұлақтардың келесі типтері де кең таралған.

Жасыл триходерманы триходермин 1, 2 және 3 препаратын дайындау үшін қолданады.

Гифрмицеттердің және ашытқы организмдерінің топырақтың әртүрлі типтерінде кездесуі ( Е. Н. Мишустину, О. Н. Пушкиной және 3. Ф. Тепляковой бойынша, 1961)

Триходерма Конинга (Trichoderma koningii) картофельді-қантты ортада колония түзеді.

Вертицилл (Verticillium) саңырауқұлақтарының гифтері түссіз немесе ашық түсті. Конидиятасымалдағыштары тарамдалған, конидиялары бір жасушалы, шар тәрізді, түссіз немесе ашық түсті.

Вертициллдердің басым көпшілігі қышқыл топырақта кездеседі. Олардың арасында өсімдіктерге патогенді әсер ететін түрлері де бар. Олар өсімдіктің өзегіне еніп, трахеомикозды ауру тудырады.

Саңырауқұлақтың алътернария (Alternaria) түрі қою түсті гифомицеттер сияқты оңтүстіктің жазықтарында кездеседі. Олар әсіресе шөптесін өсімдіктер тіршілік ететін ортаның ризосферасында көп тараған. Олардың көпшілігі жоғары сатылы өсімдіктерді ауруға шалдықтырады.

Ряд грибов рода Саңырауқұлақтардыңстахиботрис (Stachybotrys) түрінің өкілдері көбінесе Солтүстік аймақтарда кездеседі.

Стемфилиум, макроспориум және кладоспориум тұқымдасының саңырауқұлақтарынан тұратын күңгірт түсті гифомицеттер тобы оңтүстік ендіктерде және пенициллиум және фузариум тұқымдастары кездесетін аймақтарда кең таралған. Стемфилиум, макроспориум және кладоспориум тұқымдастарының саңырауқұлақтары Түркіменстандағы тақырда өсетін топырақты саңырауқұлақ флорасының 40% құрайды. Кездесетін жиіліктері бойынша топырақты гифомицеттер оңтүстік аймақтарда басымырақ.

Пеницилл (Penicillium) (Т. П. Сизова) тұқымдасы.

Пенициллдер гифомицеттер арасындағы таралуы бойынша бірінші орында тұр. Олардың табиғи резервуарлары – топырақ болып табылады, ол космополит бола тұрғанымен, аспергиллдерге қарағанда солтүстік ендіктердің топырақтарына бейімделген.

Аспергиллдер сияқты олар әр түрлі субстраттарда зең дақтар түрінде жиі кездеседі.

Осы тұқымдастардың түрлері экологиялық ұқсастығымен, кең таралуымен және морфологиялық ұқсастығымен аспергиллдермен қатар табылған. Пеницилл мицелийлері аспергилл мицелийлерінен айырмашылығы жоқ.

Аспергиллдер сияқты кейбір пенициллдер де қалталы (жынысты) жоғары спора түзуші болып табылады. Қалталары аспергиллдердің клейстотециялары сияқты клейстотецияларда дамиды. Ең алғаш бұл жынысты денелер О. Брефельдтың еңбегінде (1874) жарияланған.

Жағымсыз жағдайларды өткізу үшін аспергиллдер сияқты көптеген пенициллдердің колонияларында склероцийлар болады. Осылайша пенициллдердің және аспергиллдердің морфологиясында, онтогенезінде және басқа да ерекшеліктерінде өте көп ұқсастықтар бар, бұл олардың филогенетикалық жақындығы бар екендігін болжауға мүмкіндік береді.

Пенициллиннен пенициллин антибиотигін жасалуы ашылған кезде оған назар көп аударыла басталды. Сол кезде пенициллинді зерттеу үшін әр түрлі мамандықтардың ғалымдары кірісті: бактериологтар, фармакологтар, дәрігерлер, химиктар және т.б. Пенициллин ең алғаш ашық антибиотик болып саналды.

Бірінші антибиотикті 1929 ж. ағылшын бактериологы А.Флеминг ашты. Ол көгергіш саңырауқұлағы Пенициллиум контатумды зерттеу кезінде бактериялық культураның өсуіне кедергі жасайтын затты анықтап, оны пенициллин деп атады.

1940 ж. Г.Флори және Э.Чейн пенициллинді алды.

Пенициллин – пенициллум зең саңырауқұлақтарынан алынатын антибиотик. Пенициллин микробтар клеткасына өте шапшаң енеді. Пенициллин әсер еткен микробтардың сыртқы пішіндері өзгереді, өніп-өсу қабілеті жойылады, қоректенуі бояулап қалады. Антибиотик әсерінен клетка қабығының құралуы бөлінеді, протоплазма ыдырап, клетка өледі. Пенициллин тіршілік ортасында шамадан тыс көп жиналса, оның биологиялық активтігі кеміп кетеді, медицинада кеңінен қолданылады.

Алғашында пенициллинді әр түрлі табиғи заттардан бөлініп алынған штаммдарды қолдану арқылы алған. Бұл P. Notaturn және P. Chrysogenum штаммдары болды. Сосын пенициллиннің мол шығуына мүмкіндік беретін ерекше чан-ферментерларда алғашында беткі, сосын төменгі культуралар жағдайларында алынатын изоляттар іріктеліп алынды. Q-176 мутанты алынып, өзінің жоғары өнімділігімен ерекшеленді. Көбінесе оңтүстік аудандарда кездесетін Monoverticillata секциясынан Penicillium frequentans түрі көп тараған. Орман топырақтарында және төсемелерінде, көбінесе жер шарының қылқын жапырақты ормандарының әр түрлі жерлерінде әдетте Monoverticillata секциясының пенициллдерінен өзінің қызқылт склероцийлерімен оңай ажыратылатын P. Thomii бөлініп алынады. Бұл түрдің штаммдары өзінің танинді жоюдағы жоғары белсенділігімен ерекшеленді, сонымен қатар, грам оң және грам теріс бактерияларына, бактерияларға, микобактерияларға, актиномицеттарға әрекет ететін пенициллинді қышқыл – антибиотикті түзеді.

Biverticillata-symmetrica секциясының өкілдері де бағалы болып саналады. Олар әр түрлі топырақтардан, субтропикті және тропикті жағдайлардағы өсінді субстраттардан және өнеркәсіптік бұйымдардан бөлініп алынады.

P. roqueforti серия пенициллдерінің маңыздылығы зор. Олар топырақта өмір сүреді, бірақ «мраморлық» қасиеті бар сыр топтарында басымырақ болады.

Жоғарыда айтылған пенициллиндер әр түрлі салада пайдаланғанымен, Asymmetriса секциясының өкілдері зиян болып табылады. Осылайша P. digitatum және P. Italicum түрлері цитрусты жемістерді шірітіп, экономикалық шығынға ұшыратады.

Топырақтарда және әр түрлі субстраттарда (дәнде, нанда, өнеркәсіптік тауарларда және т.б.) P. Expansum түрі кездеседі. Бірақ ол көбінесе алмалардағы тез дамитын жұмсақ қоңыр шірігіштіктің себепкері болып саналады.

Коремиальді пенициллдердің кейбір түрлері гүл өсіруге зиян келтіреді. P. Corymbiferum Голландиядағы қызғалдақ баданасынан, Даниядағы сүмбіл және нәркес гүлдерінен бөлініп алынады.

Аспергилл тұқымдасы (Aspergillus) (Т. П. Сизова)

Аспергилл тұқымдасының саңырауқұлақтары гифомицеттердің кең тараған түрі деп италияндық миколог П. Микели еңбектерінде 1729 жылы жарияланды.

Олардың тіршілік ететін орны топырақтың беткі қабыты, көбінесе оңтүстік ендіктерде. Бірақ та көбінесе оларды колониялары түрлі түсті зеңді дақтар түзетін әр түрлі өнімдерде табады. Аспергиллдердің колониялары жоғары дымқылдықта сақталған нанда, тосаптарда, теріден дасалған бұйымдарда кездеседі. Соған сәйкес аспергиллдердің көбі сапрофиттер болып табылады. Осы тұқымдаста адам және жануардың паразиттері де бар.

Аспергиллдердің вегвтативті денесі – көпжасушалы, мицелийлері тармақты, субстраты өткір. Мицелий жасушалары көпядролы. Кейде үлпілдеген мицелий дамиды. Аспергиллдердің көбісінде зеңді дақтары конидиялармен бірге конидиенстерден тұрады. Конидиеностары мицелийлердің ерекше жасушаларынан – тірек жаушалардан жоғарыға ауытқиды. Конидиеностардың әр түрлі түрлерінде әркелкі өлшемдері болады, бір жасуша түрінде, сирек жағдайда аралықтары болады, кейбіреулерінде тармақталып тұрады. Аспергиллдердің көбінде мицелийлердің гифтары сияқты конидиеностары түссіз болады, ал кейбіреулерінде (мысалға, A. nidulans, A. оchraceus топтарының өкілдерінде) қоңыр немесе сары болады.

Эволюциялық дамудың жоғары дәрежесінде тұрған аспергиллдердің кейбір түрлерінде пайда болған конидий мөлшерінің өсуі - конидиеностың көбігінде жасуша (профиалид) сериялары пайда болып, онда фиалидтер шоғыр немесе піскек түрінде отырғанда жүреді. Конидийлер пісіп-жетілгенде кезде бөлініп басқа орынға ауысып, жағымды жағдайда мицелийге айналады. Аспергиллдер көпшілігі конидийдің көмегімен, яғни жыныссыз жолмен көбейеді. Бірақ та кейбір түрлеріне жынысты көбею, қалталы – жоғары споралану тән.

Қазіргі кезде қалталы стадия A. glaucus тобының барлық түрінде, A. fischeri сериясының және А. fumigatus тобының барлық түрінде, A. nidulans тобының барлық түрінде және A. ornatus, A cremeus және A. ochraceus топтарының кейбір түрлерінде бар екені анықталған. Бұл саңырауқұлақтарда конидиенос көбігінде пайда болатын фиалидтер бар.

Аспергиллдердің кейбір топтары мен түрлері табиғатта кең таралған және маңыздылықтары өте жоғары болып табылады. Бірінші кезекте A. Niger тобының өкілдері өнеркәсіпте және зертханалық зерттеулерде кеңінен қолданылады.

Олар әр түлі континенттердің және елдердің топырақтарынан бөлініп алынады, яғни космополит болып табылады. Олар құрамында ақуызы бар дәнде, жемістерде, көкөністерде, мақталы бұйымдарда, теріде және материалдарда дамиды.

Колония түрлері қоңыр, шоколадты немесе қара. A. niger тобының түрлері әркелкі биохмиялық белсенділігімен ерекшеленеді. Олар әр түрлі ферменттерді – амилолитикалық, протеиназаларды, пектиназаларды, липазаларды, глюкозооксидазаларды, мүйізді заттарды жоятын ферменттер, хитин өндіреді.

A. flavus-oryzae тобының саңырауқұлақтарының да маңыздылығы жоғары болып табылады. Колонияларының түстері сарғыш – жасыл болып келеді. Бұл саңырауқұлақтыр топырақтарда және әр түлі субстраттарда: өскін қалдықтарында, жемшөпте, тағамдық өнімдерде, өсімдік майында, пластикалық массаларда және басқа да материалдарда кездеседі.

Қазіргі кезде жоғары α-амилазалық, мальтазалық, және протеазалық белсенділігі бар штамм селекцияларына көп назар аударылуда. Мұнымен пайдалы метаболиттердің тізімі бітпейді. Өсімдіктерге, жәндіктерге, омыртқалы жануралар мен адамдарға A. Flavus саңырауқұлақтары паразиттік қасиеттерін көрсетеді. Көбінесе A. Flavus-тан мақта өскіні зардап шегеді.

A. versicolor және A. sydowii түрлері көбірек таралған. Олар оңтүстік аймақтардың топырақтарынан бөлініп алынады, дәнде, сырда және басқада өнімдерде, әр түрлі материалдарда, автожапқыштарда, тропиктік және субтропиктік жағдайларда дамиды. Пигменттерін бөлген кезде кейбір бұйымдарды бүлдіріп, колониялары дамыған жерлерде ашық боялған дақтар түзеді.

Жаңа құлаған ағашта бәрінен бұрын жасуша ішіндегісін қолданатын кәдімгі ағаш бояғыш саңырауқұлақтар орналасады. Ағашта сұрғыш-көк, қоңыр және қара реңк тудыратын кладоспорий, альтернария және басқа да түрлерінің саңырауқұлақтары осындай болады; фузариум, пеницилл ағашты қызғылт немесе сары түске бояйды.

Осы саңырауқұлақтардың артынан ағашқа базидиальді мицелийлердің саңырауқұлақтары енеді. Олармен серік-саңырауқұлақ (пенициллдер) аттылар ілеседі, олар жасуша ішіндегісімен және базидиальді саңырақұлақтар ағашты ыдыратқан кезде пайда болған аралық өнімдермен қоректенеді. Серік-саңырауқұлақтар ортаны қышқылдандыратын белсенді қышқылдырғыш болып табылады.

Соңғы жылдары белгілі болғандай ағашбояғыш саңырақұлақтардың тобы ағашқа әр түрлі әсер етеді. Бірі оның қасиетін мүлдем өзгертпесе, бірі суды жұтуына әсер ететін болса, екіншісі ағаш беріктігін төмендетуі мүмкін.

Жетілмеген саңырауқұлақтар тұқымдастарының көпшілік өкілдері (Myrothecium verrucaria, Trichoderma viride, Trichoderma koningii, Stysanus stemonites, пенициллдердің кейбір түрлері) экспериментті түрде целлюлозолитикалық фременттерді продуцирлейтін қабілеті бекітілген. Бұл оларды целлюлозды-ағаш өнеркәсібінде ағаш қалдықтарынан қағаз бен картонның белгілі сорттарын жасауға мүмкіндік береді.

Өсімдіктің паразит – гифомицеттері (М. В. Горленко)

Гифомицеттердің арасында өсімдік ауруын тудыратын көптеген (фитопаразиттер) паразиттер белгілі. Бұл егіннің көп шығындалуына әсер етеді. Көбінесе бұл саңырауқұлақтар жапырақтарда, сабақтарда әр түрлі түсті некроз-дақтарды тудырады.

Ботритис тұқымдасына жататын саңырауқұлақтар өсімдіктің әр түрлі бөліктерін шірітіп, паразитті тіршілік етеді. Сонымен қатар ботритис мөлшері шамамен 10 мкм болатын мицелийден және түссіз немесе әлсіз қоңырқай бір жасушалы конидийден тұратын мол сұр дақты тудырады. Ботритис тұқымдасында орталық орынды көпядролы паразит сұр ботритис (В. cinerea) алады. Өйткені ол көпшілік өсімдіктердегі сұр шірігіштіктің себепкері болып табылады.

Сұр ботритис өсімдік қалдықтарындағы топырақтарында мицелий және склероций күйінде тіршілік етеді.

Қызыл жоңышқаның гүлдерін бүлдіретін саңырауқұлақты 1914 жылы А. С. Бондарцев ашты. Ол оны гүлсүйгіш ботритис деп атады, ал ауруын гүл зеңі деді. Ауырған өсімдіктердің тозаңдары сұр зеңмен жабылады. Негізінен өсімдік сау болады, тек оның гүлі зақымданады.

Пияздың алқымын шірітетін ауру ретінде пиязды ботритис (Botrytis allii) саңырауқұлағы болып табылады. Ең алдымен пияздың алқымы немесе тамыры шіриді, сосын пияздың өзі де ауруға шалдығады.

Ботритис тұқымдасының саңырауқұлақтары гүл шаруашылығына әсіресе баданалы өсімдіктерге үлкен зиян тудырады. Қызғалдақтың баданасында және басқа да бөліктерінде қызғалдақ ботритис саңырауқұлағы (В. tulipae), нәркесте нәркес саңырауқұлағы (В. narcissicola) паразитті тіршілік етеді. Көбінесе зақымдау процесі сақтау және транспорттау кезінде болады. Бұршақтарды және осы өсімдіктің вегетативті мүшелерін бұршақ ботритисі (В. fabae) зақымдайды.

Вертицилл тұқымдасының саңырауқұлақтарына келесі белгілер сай. Конидиеностары тік, аралықтары бар, күлтебасты; оларда фиалидтер орналасқан, бөтелкелі формада және аяқ жақтары өткір. Фиалидтерде бір немесе жиналған конидийдің басшалары көрініп тұрады, кейбір жағдайда жабысқақ, жылдам бөлінгіш болады. Формалары әр түрлі: шар тәрізді, жұмыртқалы, эллипсті, ұршақ тәрізді. Олар түссіз немесе ашық боялған.

Вертицилл тұқымдасының саңырауқұлақтарында өсімдік паразиттері және сапрофиттері кездеседі. Ол өсімдікті зақымдап, вертициллдің кейбір түрлері өсімдіктің солуына және кебуіне әкеп соғады. Жүзім жемісінің шіруіне V. аmpelinum әсер етеді.

Кейбір түрлері (10 шақты) микофилді болып табылады, яғни басқа саңырауқұлақтарда паразитті тіршілік етеді. Олар сазқатпада, қабанбұлақта, түлкішекте қоныстанады.

Церкоспорелла тұқымдасына гифомицеттарды жатқызады. Олар қарапайым немесе әлсіз тармақталған конидиеностарда пайда болады. Осы тұқымдастардың көп түрлері өсімдік жапырақтарында паразитті тіршілік етіп, әр түрлі формалы дақтар тудырады, әдетте сары немесе жиекпен қоршалған қоңыр түспен боялады.

Пирикулярия тұқымдасының өкілдерінде қарапайым немесе әлсіз тармақталған конидиенстардың жоғары жағында топпен түссіз немесе кішігірім қоңыр түсті екі немесе одан да көп аралықтары бар конидийлер пайда болады. Гүлді өсімдіктерде паразитті тіршілік етеді.

Күріш пирикуляриозы (Piricularia oryzae) күріш пирикуляриясын тудыратын кең таралған түрі болып табылады. Көбінесе жас өсімдікті зақымдайды. Жапырақтарында сұр түсті дақтар пайда болады. Ауру зақымдалған кезде өсімдік қурап қалады.

Кладоспорий тұқымдасы (Cladosporium) (Л. М. Левкин).

Кладоспорий (Cladosporium) мицелийлері, конидия сағақтары және конидия споралары сарғыш түсті. Конидиялары көбінесе екі клеткалы. Бұлардың сапрофитті де, паразитті де түрлері (C.herbarum) бар, дәнді дақылдарда қара зең түрінде кездеседі.

Таралуы бойынша кладоспорийлерді жетілмеген саңырауқұлақтардың ішіндегілерінен көп кездесетіні болып табылады. Өсімдік және жануарлардың субстраттарында паразит және сапрофит түрінде табылған.

Қызанақтың қоңыр дағының қоздырғышы қоңыр кладоспорий (С. fulvum),

қиярдың зәйтүн зеңінің қоздырғышы қиярлы клодоспорий (С. cucumerinum) өсімдіктің зиянды патогендері болып саналады.

Шөпті кладоспорий (С. herbarum) және басқа да сапрофитті түрлері дәнді дақылдарда кездеседі, ол дәннің қараюына әкеледі. Кесек споралы кладоспорий (С. macrocarpum) әр түрлі дәнді-дақылдарда, ағаштарда, көкөністі және жеміс-жидекті культураларда, қант қамысында дамып жетіледі.

Ал тропикалық ауа массаларында спора саны 82,3%-ке жетеді.

Тиелавиопсис тұқымдасы (Thielaviopsis) (И. И. Сидорова)

Тиелавиопсис тұқымдасына циклде екі стадия дамуын тудырушы саңырауқұлақтар: әдетте цилиндрлі, түссіз, фиалидада тізбекпен дамушы және шам шынысының формасындағы, күңгірт түсті, цилиндрлі хламидоспоралы эндогенді фиалоконидиялар жатады. Осы тұқымдастар өкілдері паразит және сапрофиттер сияқты өсімдік тамырында тіршілік етеді. Кейбірі эуроциевті және микроасковті ретке жататын қалталы саты жасайды.

Осы тұқымдастың көптеп тараған түрі - тиелавиопсис тамырлы (Thielaviopsis basicola), ол жер шарының барлық аймағында кездесетін әр түрлі өсімдіктерде қара қоңыр ірін тудырады. Бұл өсімдіктің 100-ден аса түрін улайды, әсіресе темекі көп зиян шегеді.

Тамырлы тиелавиопсистың даму циклінде фиалоспора мен хламидоспора дамиды. Оның конидияларында жұқа қабат болады, соның әсерінен олар тез тіршілігін жояды. Олар саңырауқұлақтың вегетация кезеңінде көбеюі үшін қызмет атқарады. Негізгі инфекция көзі хламидоспора болып табылады. Олар гифтің соңында 3-6 тізбекті, қара қоңыр түсті болады. Осы саңырауқұлақтың хламидоспоралары эволюция кезеңінде жағымсыз жағдайларға икемді екенді структура көрсетеді. Зертханада олар тыныштық кезеңінсіз және төмен температура әсерінсіз тез өседі. Бірақ топырақта қожайын өсімдіктің болмауынан олар топырақ фунгистазис әсерінен тыныштық күйде болады. (Топырақ фунгистазис – спора, склероциевтер, фитопатогенді және топырақ микроорганизмін бөлуші саңырауқұлақтардың өсуін бәсеңдету үшін кеңінен қолданылатын құбылыс.)

Хламидоспораның өсуі өсімдіктің тамыр бөлінуі әсерінен болады. Осы түр эуроциевті қатардан тамырлы тиелавия қалталы кезеңі бар. Бірақ осы саңырауқұлақтың қалталы кезеңі сирек кездеседі.

Темекінің тамырлы тиелавиопсис әсеріне болатын қара қоңыр шіріндісі әлемдік темекі өндірісінің барлық аудандарында кездеседі. Ол өсімдіктің барлық кезеңінде зақымдайды, бірақ өскінде жиі кездеседі. Саңырауқұлақ хламидоспорасымен уланған темекіні еккен кезде ол өскіннің тамырын улайды. Уланған тамырлар алдымен ісініп, кейінірек қараяды. Ауру өсімдіктердің жапырақтары сарғайып, көп жағдайда тіршілігін жояды. Уланған тамырларда фиалоспора мен хламидоспора паразиті дамиды. Өсімдіктің аз уланған жерлерінде жаңа қабықша пайда болады. Осының әсерінен сыртқы қабығы жазылады. Бірақ егін алқабына осындай өсімдіктерді еккен кезде ол инфекция көзі болады және сау өскінді улайды. Сонымен қатар, ауру саңырауқұлақтардың өсуі баяулайды, сапасы төмен және аз өнім береді.

Қара қоңыр шірінді пайда болғаннан кейін ауру өсімдіктер тамырларында қара-қоңыр дақ пайда болып, тамырлары өледі. Аурудың белсенді дамуы өскінді алқапқа еккеннен кейін 2-3 аптада пайда болады. Өсімдіктің ауруының себебі топырақтың хламидоспора паразитімен улануы немесе ауру өскінді егуі. Хламидоспора топырағында қатты кептірілуі мен қыздыру әсерінен тез өледі, бірақ ылғал топырақта олардың өмір сүру белсенділігі екі жылдан артық сақталады. Сондықтан қара темекінінің тамырлы шіріндісі егін жағдайларында топырақтың кебуі ұзақ уақыт сақталмайтын аудандарда таралған. Өсінді ұздіксіз суару кезінде көп зақымданады.

Аурудың интенсивті дамуына температура мен топырақтың қышқылдылығы әсер етеді. Өсімдік 21-23° С температурада қатты зақымданады, алайда ауру қоздырғышы одан да жоғары температурада өсе алады, бірақ соңғы жағдайда өсімдік жақсы дамып, аз шығын әкеледі.

Бұл ауру ересек өсімдіктерді жаралайды. Қара тамырлы шіріндімен зақымданған өсімдіктер нашар өседі және сапасы төмендейді.

Аурудың дамуына топырақтың температурасы 17-24 °С және ылғалдыдығы 60% әсер етеді (А. П. Xитрова). Сонымен қатар, өскінді ерте еккен кезде ауру жылдам білінеді.

Церкоспора тұқымдасы (Cercospora) (И. И. Сидорова)

Церкоспора түрі демациевтер тұқымдасына жатады, дегенмен де көптеген мицелий өкілдерінің спорасы ашық түсті.Осы түрге жататындар түссіз немесе боялған конидиялар, цилиндрлі. Олар қарапайым,тік конидиятасушылардың шыңында пайда болады. Церкоспора түріне 900 түріне дейін есептелген. Осы түрдің барлық өкілдері – өсімдіктің жапырақтары мен тұқымында дақ қалдыратын паразиттер. Осы түрдің сапрофиттері белгісіз, алайда олар өсімдіктің басқа патогендермен зақымданған екіншілік паразиттері ретінде жиі кездеседі.

Церкоспора әсерінен пайдаболған дақтар бояудың әлсіз өзгергені болуы мүмкін, бірақ көп жағдайда шектелген дақтар түрінде болады. Көптеп дақтар пайда болуынан жапырақтар тіршілігін жояды, ал кейбір жағдайларда жапырақтар толығымен түсіп қалады. Дақтар терісі көп жағдайда кеуіп қалады және сау жапырақ терісінен түсіп қалады, сондықтан жапырақтар тесік болады.

Осы түрдің саңырауқұлақтары көптеген шөпті,ағашты өсімдіктерді улайды, көбінде экономикалық маңызды аурулар тудырады. Осы аурудың дамуы ылғалды аудандарда көбірек кездеседі.

Қантты қызылша церкоспорозасы, қызылша церкоспорасы тудырады. (Cercospora beticola),- олосы культураның өте қауіпті және көп таралған ауруларының бірі. Ол қызылша өсетін барлық жерде кездеседі және көп жараланған кезде өнімнің азаюына әкеп соғады. Америкалық қызылша өсіру ассоциясының мәліметі бойынша АҚШ-тың кейбір штаттарында өнім шығыны 1 га-на 7,5 т жеткен.

Дымқыл ауа райында төмен жағында конидия тасушылардың түбірі түссіз, көп клеткалы, аздап бүгілген конидиялардан тұратын күңгірт дақ пайда болады. Жапырақ терісінде алдымен түссіз мицелий дамиды, кейінірек қара және тығыздаушы пайда бола бастайды. Оның дамуы тек дақпен байланысты. Кайма жасушасының дақтары жоғары физиологиялық белсенділікке ие, сондықтан жапырақтардың сау терісіне саңырауқұлақ мицелийін таралуына ықпал етеді. Аурудың зиянды таралуы жапырақ пластинкаларының бұзылуы және осының нәтижесінде фотосинтетикалық белсенділіктің төмендеуіне әсер етеді. Сонымен қатар, жапырақтың тіршілігін жойылуынан жаңа жапырақтар дамып, тамырдың қалыпты өсуі тежеледі. Ауру өсімдіктерде тамырдың салмағы және құрамындағы қант мөлшері азаяды. Қантты жинау кезінде қант қызылшасының церкоспорозамен қатты улануы кезінде жалпы шығыны кейде 50-70% жетеді.

Қызылша церкоспорасы қызылша тұқымдасының әр түрлі өкілдерінде дамиды.

Кейбір микологтардың ойынша, саңырауқұлақ конидиялары өсімдік қалдықтарында қыстайды. Бірақ өмір сүру қабілеттілігі құрғақ жапырақтарда ғана сақталады, ал ылғалды табиғат жағдайларында олардың қабілеттілігі жоғалады. Қызылша церкоспора конидиясы вегетация кезінде саңырауқұлақ егу үшін ғана қызмет атқарады, ал қыста топырақ бетінде қалған жапырақтың тығыз мицелийінде қыстайды. Көктемде өсімдікте улайтын конидия пайда болады. Сонымен қатар, негізгі инфекция көзі шөпті өсімдіктер болады.

Уланған өсімдіктеріндегі дақтарда 1-3 аптадан кейін жаңа өсімдікті улайтын конидия дамиды. Жоғары ылғалдылықта (70%-ден аса) және жылы ауа райында және жаз бойы паразиттер конидияның бірнеше ұрпағын дайындап үлгереді.

Қызылша церкоспора дамуын тоқтатқан ескі жапырақтарды улайды, сондықтан ауру маусым айында біліне бастайды да өсімдік вегетациячының соңына дейін жалғасады. Вегетация кезеңіндегі негізгі инфекция көзі – төменгі ескі жапырақтар. Өсімдіктер қатты уланған кезде шілде айының соңында және тамызда жапырақтары солып, ал кейде толығымен тіршілігін жоюы мүмкін. Ауру қатты дамуы ұзақ уақыт ылғал және қысқа уақыт кептіру кезеңінде байқалады. Кептіру аудандарында қызылша церкоспорозы әлсіз дамиды.

Жүзім церкоспорозасы церкоспора (С. roesleri, С. sessilis, С. vitis и С. vitiphylla) тұқымдасының төрт түрін тудырады. Олар бір-бірінен дақ түрі мен конидий мөлшеріне байланысты ерекшеленеді. Жараланған жапырақтарда саңырауқұлақтың төмен жағында спора тасушы сарғыш немесе қоңыр дақ пайда болады. Қатты жараланған кезде жапырақтар сарғаяды және түсіп қалады. Кейде ауру жемістерге таралып кетеді. Саңырауқұлақ биологиясы церкоспороза қоздырғышы жүзім өсіру аудандарында әр түрлі және климаттық жағдайларға байланысты болады. Орталық Азияда саңырауқұлақ конидиясы топырақ бетіне түскен жүзім жапырақтарында қыстайды, ал көктемде төменгі жапырақтарды жаралайды. Температура жоғарылаған сайын ауру күшейеді және жоғарғы жақтардағы жапырақтарға ауысады. Кейбір аудандарда бұл ауру оидиуманан (Uncinula necator) кейін екінші орында. Арменияда жүзім церкоспорозасының дамуы маусым айында байқалады, ал максималды дамуы қыркүйек айында егін толық жетілген кезде білінеді, сондықтан саңырауқұлақ көп шығын әкелмейді.

Гельминтоспорий тұқымдасына конидия формасы тән. Олар қара түсті, тік немесе аздап қисайған, цилиндрлі және бірнеше бөгеттері бар. Конидиялар шыңында немесе жан-жағында пайда болады.

Осы тұқымдасқа саңырауқұлақтың әр түрін жатқызады. Олар бір-бірінен морфологиясымен және тіршілік ету діңгейімен ерешеленеді. Сондықтан кешенді, формальді гельминтоспорий тұқымдасынан бірнеше түрін ажыратып алады: дрекслера, биполярис және курвулярия.

Түрік гельминтоспориясы (Helminthosporium turcicum) түрінен трихометасферия (Trichometasphaeria) қалталы стадиясы табылды.

Гельминтоспорий тұқымдасының саңырауқұлақтарынан кейбір түрлерінен қалталы стадия табылмады және конидия конидия тасушының шыңында және жан-жағында бірыңғай пайда болады, сонымен қатар өз атауларын сақтап қалды. Бұл жапырақтағы, құрғақ бұтақтардағы, ағашты және шөпті өсімдіктерге тән. Олардың көбі әлі зерттелмеген және көп тәжірибелік маңызы жоқ.

Гельминтоспория әсерінен болатын дән-дақылдар ауруы гельминтоспориозбен ортақ атауы болса да, түрі мен дамуына байланысты әр қилы. Гельминтоспориоз жапырақтардағы тамыр шіріндісі ретінде білінуі мүмкін. Паразиттің бір түрі аурудың бірнеше түрін туғызуы мүмкін. Мысалы, арпа гельминтоспориясы тамыр шіріндісінің, жапырақ, бидай, арпа және басқа да дәнді-дақылдардағы дақтардың қоздырғышы. Көп жағдайда әр түрлі паразиттер аурудың бір түрін туғызуы мүмкін.

Дәнді дақылдар гельминтоспориозының адамзатқа әкелген зияны туралы білгіміз келсе, 1943 жылғы Бенгалиядағы (Үнді) аштықты еске түсірсек болады. Ол 1942 жылы күріш гельминтоспориясының әсерінен күріш алқабының жойылуының әсерінен болды. Аштық бірнеше айға созылды және 2 млн. адамның өмірін алды. Бенгалиядағы гельминтоспориоз эпифитотиясы күштілігі мен адам шығыны бойынша Ирландиядағы 1845 жылғы фитофтороза эпифитотиясыдан болған картоп аштығымен тең келеді. Мұндай апаттар сирек болады, дегенменде дәнді дақыл гельминтоспориоздан болатын жыл сайынғы шығын едәуір көп.

Дәнді дақылдың тамыр шіріндісімен жараланған кезде біріншілік және екіншілік тамырлар уланады. Уланған бөлігінде алдымен ақшыл қара дақтар мен жолақтарпайда болады. Олар біртіндеп қараяды, жабысып, кейінірек бүкіл ағзаны қамтиды. Нәтижесінде тамыр шіріп, өсімдіктің өсуі баяулайды. Тамыр шіріндісінің қоздырғыштары өсімдіктің көптеген түрін улайды. Тамыр шіріндісі негізгі қоздырғышы арпа гельминтоспориясы (Н. sativum). Гельминтоспорий дәнде жасырын инфекция түрінде немесе дәннің қараюымен білінеді. Соңғы көрініс саңырауқұлақ дәнінде дақ пайда болады. Дақылдың жаралануы гельминтоспориядан болады, және дәнде инфекция сақталады, табиғатта қоздырғышының қыстауына мүмкіндік береді.

Гельминтоспорий жапырақтың жаралануының бірнеше түрі пайда болады, көбінесе жолақты, торлы дақтар. Жараланған жапырақтарда тканьі жойылады және жапырақ пластинкасы қараяды, кебеді. Мұндай жаралану түрі дәнді дақыл (Н. gramineum) гельминтоспориясына тән. Викториц (Н. victoriae) гелъминтоспориясы жолақтары қызарады және жапырақ түссізденеді

Торлы дақтарда аздаған жапырақ пластинкасында қоңыр дақтар дамиды.

Көзді дақтар – ашық доғал дақтар, шеті қара-қоңыр дақтармен қоршалған. Ол арпа гельминтоспориясының әсерінен пайда болады. Жараланған жапырақтарда әрдайым спора тасушы патоген қара дақ дамиды. Дақтар әдетте некрозға ауысады.

Кейбір гельминтоспорияларда жапырақ ауру симптомы дамуы кезінде патогендерден бөлінетін токсиндерді қабылдайды. Токсиннің пайда болуы әзірге тұқымдастың алты түрінде табылды. Гельминтоспориядан болатын токсинді қосылыстар әсер етіп, өсімдіктің тіршілікке маңызды қызметтерді бұзады: жасушалы мембрананың өткізгіштігі, өсудің гармональды бақылаудың механизмі, СО₂ фиксациясы, тыныс алу, қышқылдану фосфорилирлеу, фенолды синтез және басқа да процестер. Осы қызметтердің бұзылуы өсімдікті әлсіздендіреді, саңырауқұлаққа жаңа тканьдерді улауды жеңілдендіреді және ауруға тән белгілер пайда бола бастайды. Процестің барлық механизмдері әлі толық зерттелмеген. Спецификалық токсиндер, викторин (Н. victoriae), кохлиоболин (Н. oryzae), карботоксин (Н. carbonum), аурудың дамуын анықтайтын негізгі фактор болып табылады. Осы токсиндер гельминтоспорияда пептидті табиғатқа ие.

Спецификалық емес токсиндер әдетте ауру даму процесінен кейін әсер етеді, олардың әсері ауру белгілерінің білінуіне әсер етеді. Терпеноид табиғатына сай екі спецификалық емес токсиндер (гельминтоспорал және гельминтоспорол) арпа гельминтоспориясынан табылды.

Гельминтоспориялар тез өзгереді және жаңа ортаға тез бейімделгіш болып келеді. Мысалы, жақында "Т" жүгері гельминтоспориясы (Н. maydis) – жүгерінің көп таралған ауруы – оңтүстік гельминтоспориоз пайда болды. 1970 жылы бұл ауру АҚШ-тың бірнеше штаттарына таралып кетті. Сол жылы Югославияда АҚШ-тан әкелінген жүгеріден табылды. Жүгері алқабы күйген болып көрінеді. Жоғары температурада және жеткілікті ылғалдылықта барлық егін 10-14 күнде жжойылды. Жүгері өсіру үлкен міселеге айналды,

Гельминтоспорияның келесі түрлері көп таралған. Арпа гельминтоспорийдың қалталы кезеңі бар арпа кохлиоболюс (Cochliobolus sativus). Ол арпа, бидайды және жабайы шөптің 83 түрін улайды. Ол өсінді қалдықтарында сақталады және тұқыммен таралады.

Дәнді-дақыл гельминтоспорийінің қалталы кезеңі бар дәәнді дақыл пиренофорасы (Pyrenophora graminea). Бұл түр - космополитті. Ол арпа жапырақтарында жолақты дақтар пайда болады. Ол тұқымды жаралайды. Оның даму циклінің бірнеше кезеңдері болады: конидия тасушылар конидиямен бірге – жазда, ауру өсімдік қалдықтарында склероций – қыста, өсінді қалдықтарында аскотромдар – көктемде болады. Патоген склероциев және мицелия (тұқымда) сақталады.

Күріш гельминтоспорий қалталы кезеңі - кохлиоболюс миябеанус (Cochliobolus mijabeanus). Саңырауқұлақ дән түседі, жапырақтарда көзше дақтар пайда болады. Инфекция тұқыммен және өсінді қалдықтарында сақталады. Таралудың негізгі ауданы Оңтүстік Шығыс Азия.

Түрік гельминтоспорийдың қалталы кезеңі - түрік трихометасферия (Trichometasphaeria turcica). Саңырауқұлақ жапырақты, жүгерінің тамыр мойыншасын жаралайды. Оның зиянды әсері жүгері жапырақтарының алдын ала кеууіне әкеп соқтырады. Инфекция тұқыммен және өсінді қалдықтарында сақталады. Ол жүгері өсетін барлық аудандарда таралған.

Алътернария тұқымдасы (Alternaria) (Л. М. Левкина)

Осы тұқымдастың саңырауқұлақтарықтары көп клеткалы қара боялған конидиялар бар. Конидиялар формасы әр түрлі және жұмыртқа формасына ұқсас келеді. Әдетте жас конидия конидия тасушының шыңында немесе алдыңғы конидия сфера тәрізді дамиды. Пайда болған 10 минуттан кейін олар созылып, көлемін ұлғайтады. Шамамен 2,5 сағаттан кейін нақты көлеміне жетеді. Әркез жаңа конидиялар пайда болатын кезде спора тізбегінің көлемнің кішіреюі байқалады. Кішірею төменгі спорадан жоғарылайды. Конидиялар пайда болғаннан кейін көлем қайта ұлғаяды және қайта тізбек бойынша кішірейеді.

Альтернарий түрі маңызды ауыл шаруашылық дақылдарын жаралайды, сондықтан саңырауқұлақтың спора тасуына қоршаған ортаның әсерін зерттеуге тура келді. Ылғал мен жарық конидия тасушының пайда болуына әсер ететін негізгі фактор. Ол үшін конидия тасушыда конидиялар пайда болу үшін төмен температура мен қараңғы қажет. Осыған қарағанда ауа райының әсері саңырауқұлақтың бір фазадан екінші фазаға өтуін жылдамдатады және баяулатады немесе патогеннің тіршілік ету циклін баяулатады. Нәтижесінде альтернарийден болған аурулардың дамуына әсер етеді.

Стемфилий – космополит, ол өсінді қалдықтарында, әр түрлі өсімдік тұқымдарында , қағазда, піскен жемістерде тасымалдау және сақтау кезінде кездеседі. Негізінде басым көпшілігі сапрофиттер, бірақ кейбір түрлерін факультативті паразиттер деп атауға болады. Олар жапырақтарда дақ пайда болуына әсер етіп, тұқымның жойылуына ықпал етеді.

Сулы гифомицеттер (И. А. Дудка)

Сулы гифомицеттер сулы саңырауқұлақтардың экологиялық тобының құрамдас бөлігі болып табылады. Сонымен қатар хитридиомицеттер (Chytridiomycetes), оомицеттер (Oomycetes), қалталы (Ascomycetes) және базидиальды (Basidiomycetes) саңырауқұлақтар өкілдері кіреді.