Дәріс №1. Кіріспе. Биотехнологияның даму тарихы

№4 Ашытқылар мен саңырауқұлақтардың жалпы сипаттамасы.

1. 
   Саңырауқұлақтар классификациясының принциптері.
   
2. 
   Саңырауқұлақтар мен ашытқылардың морфологиясы
   
3. 
   Саңырауқұлақтардың көбеюі.
   

Саңырауқұлақтадың классификациясы. Саңырауқұлақтарды 7 классқа жіктеуге болады: хитридиомицеттер, гифохитридиомицеттер, оомицеттер, зигомицеттер, аскомицеттер, базидиомицеттер, дейтеромицеттер.

Фикомицеттер өзара келесідей жіктеледі: балдырларды зақымдаушы немесе сапрофиттік өмір салтын ұстанушы хитридиомицеттер, немесе су саңырауқұлақтары, хитридиомицеттермен және оомицеттермен ұқсастығы бар гифохитридиомицеттер, оомицеттер – жоғарғы сатылы өсімдіктердің және су зеңдерінің паразиттері, зигомицеттерге топырақта және ауада таралған, бас миының және өкпе, басқа да органдардың мукоромикозына әкеп соқтыратын Mucor түрінің өкілдері жатады. Жыныссыз көбею кезінде тұқымтасымалдағыш гифеспорангиятасымалдағышта көптеген споралары (спорангиоспоралар) бар, қабыршақпен (оболчка) қапталған шар тәрізді спорангий түзіледі. Зигомицеттердегі жыныстық көбею (оогамия) зигоспоралардың немесе ооспоралардың түзілуі арқылы жүзеге асады.

Эумицеттер аскомицеттер мен базидиомицеттер (жетілген саңырауқұлақтар) және дейтеромицеттермен (жетілмеген саңырауқұлақтар) келтірілген. Аскомицеттер (немесе қалталы саңырауқұлақтар) септирленген мицелийлері бар және жыныстық көбеюге қабілетімен ерекшеленетін саңырауқұлақ топтарын біріктіреді. Аскомицет атауы негізгі ұрықтану мүшесі болы саналатын аска немесе қалтаның болуына байланысты шыққан, онда 4 немесе 8 гаплоидты жыныстық споралар (аскоспоралар) болады. Аскомицеттерге Aspergillus, Penicillium  тұқымасыныңң ұрықтанатын гиф түзу ерекшелігі қалыптасқан өкілдері жатады. Aspergillus (леечная плесень) түрлерінің ұрықтанатын гифконидиятасымалдағыштарының ұштарында жуандау стеригма болады, онда конидия деп аталатын спора тізбегі түзіледі. Кейбір аспергилл түрлері иафлатоксикоз аспергиллезін тудыруы мүмкін.

Penicillium (кистевик) тұқымдасының саңырауқұлақтарындағы ұрықтанушы гифа қылқаламды (кисточка) еске түсіреді, себебі одан ( оның конидиятасымалдағышындағы) конидий тізбегі бар стеригма деп аталатын ұсақ структаралар таралатын жуандық (утолщение) пайда болады. Пенициллиндер ауру (пенициллиноз) туғызуы мүмкін. Аскомицеттердің көптеген түрлері антибиотиктердің продуценттері болып табылады.

Аскомицеттер өкілдеріне мицелли түзу қабілетін жоғалтқан бір жасушалы ашытқылар да жатады. Ашытқылар 3-15 мкм диаметрді құрайтын сопақша формалы болып келеді. Олар бүршіктену арқылы, бинарлы бөліну (екіге қақ бөліну) арқылы немесе аскоспор түзіп жынысты көбейеді. Ашытқыларды биотехнологиялвқ процестерде қолданады. Кейбір ашытқылардың түрі туындататын ауру түрлерінің атауы ашытқы микоздарынан туындаған. Аскомицеттерге эрготизм қоздырғышы немесе дәндерді паразиттеуші спораньилер (Claviceps purpurea) жатады. Базидиомицеттер – септирленген мицелийі бар басты саңырауқұлақтар (шляпочные грибы). Дейтеромицеты – жетілмеген саңырауқұлақтар (Fungi imperfecti), жыныстық көбеюге қабілетсіз, септирлеуші мицелийлері бар саңырауқұлақтарды біріктіруші саңырауқұлақтардың шартты класы болып табылады. Олар конидияларды түзе отырып, жыныссыз жолмен ғана көбейеді.

Жетілмеген саңырауқұлақтарға Candida тұқымдасының саңырауқұлақтары жатады, олар теріні, сілемейлі қабыршақтарды (слизистые оболочки) және ішкі огандарлы (кандидоз) зақымдайды. Олар диаметрі 2-5мкм болатын сопақ формалы болып келеді және ұштарында хламидоспоралары бар псевдомицелий (бүршіктенген жасушалар өркенді түтікшеден жіпке тізіледі) түзеді. Осы саңырауқұлақтарды ашықты тәрізді деп аталады. Шынайы ашытқылар (аскомицеттер) аскоспоралар түзеді және оларың хламидоспоралары мен псевдомицелиялары болмайды. Адамдағы ауру туғызатын (микоз) саңрауқұлақтарды тежеушілер жетілмеген саңырауқұлақтарға жатады.

2. саңырауқұлақтардың вегетативті мүшесі мицелий деп аталады. Мицелий гиф деп аталатын шырмалған түтікшелі жіптерден тұрады. Гифтердің диаметрі 5 тен 50 мкм аралығында болады. Мицелийлердің құрылымына байланысты саңырауқұлақтар жоғарғы және төменгі сатылы болып бөлінеді. Жоғарғы сатылы саңырауқұлақтардың гифтері ортасында қуысы бар аралықпен (перегородка (септа)) бөлінген. Фикомицеттер класының өкілдеріне төменгі сатылы саңырауқұлақтар, ал аскомицеттер мен дейтеромицеттер класының өкілдеріне жоғарғы сатылы саңырауқұлақтар кіреді.

Мицелийлер субстарттың бетінде (экзогенді) немесе субстраттың ортаңғы қабаттарында (эндогенді) дами алады. Эндогенді мицелий жиі кездеседі, себебі саңырауқұлақтардың субстрат ішінде дамуы оның құнарлы заттармен қамтылу және қолайсыз жағдайлардан сақтау мүмкіндігін береді. Осындай жағдайда субстрат бетіне көбею қызметін атқаратын гифтер шығады. Кейде гифтер ұрық денесін түзетіндей тығыз өседі. Мысалы басты саңырауқұлақтарда (шляпочные грибы). Саңырауқұлақтар жасушасының құрылысы көптеген басқа өсімдіктердің құрылысынан ерекшеленбейді. Жасуша қабығы клетчатканың құрылысына жақын көміртектерден, хитинге ұқсас азотты заттардан тұрады. Саңырауқұлақтар азықтық қор ретінде гликоген, волютин және май тамшыларын жинайды. Жасушалар бір ядролы және көп ядролы болуы мүмкін. Саңырауқұлақтар арасында көп ядролылық – қалыпты жағдай.

Саңырауқұлақтар – циноцитті микроорганизмдер. Бұл дегеніміз, олардың өсуі кезінде жасушалары бөлінбестен ядроларының бөлінуі. Осылайша саңырауқұлақтың вегетативті мүшесі үлкен біртұтас көп ядролы жасушаны береді.

Барлық микроскопиялық саңырауқұлақтар көбеюі мицелий бөлшегінің вегетативті көбеюі арқылы да жүзеге асуы мүмкін.

Фикомицеттердің жыныссыз көбеюі барысында спорангийтасымалдағыштар (спорангиеносцы), ал аскомицеттерде – конидиятасымалдағыштар (конидиеносцы) түзіледі. Дейтеромицеттер көп жасушалы конидиялар арқылы көбейе алады.

Фикомицеттер мен аскомицеттер жетілген саңырауқұлақтар болып саналады. Бұл класс өкілдері жынысты жолмен көбейе алады. Дейтеромицеттер жетілмеген саңырауқұлақтар класына жатады.

3. Саңырауқұлақтар споралар көмегіменде вегетативті жолмен де көбейе алады. Вегетативті көбею мицелийлердің үзінділері арқылы жүзеге асады. Кейбір кездері гифтер көбеюге қызмет ететін жекелеген жасушаларға тарамдалады.

Споралар екі түрлі болады: жынысты және жыныссыз. Жыныссыз споралардың түзілуі жасушалардың бірігуінің алдын алмайды. Жыныссыз споралар эндогенді (ішкі) және экзогенді (сыртқы) бола алады.

Спорангиоспоралар эндогенді споралар болып табылады. Олар спорангияларда орналасқан. Конидиоспоралар экзогенді спораларға жатады. Олар конидиотасымалдағыштарда тізбектей орналасқан. Конидиятасымалдағыштар әртүрлі формаға ие.

Бас жағы түйреуіш тәрізді жуандаған болуы мүмкін (Aspergillus - аспергиллус), қабаттас шырмалған (разветвлена) болуы мүмкін (Реnicillium - пенициллиум, Botrytis - ботритис); конидиоспора зооспорангийге айналуы мүмкін, онда көптеген зооспоралар түзіледі (споры, снабженные жгутиками).

Жынысты споралар екі жасушаның бірігуінің нәтижесінде түзіледі. Бірігу изогамды (бірдей жасушалардың бірігуі) және оогамды (аталық және аналы жасушалардың бірігуі) болуы мүмкін. Алғашқы бірігу түрінде зигоспора немесе зигота пайда болады, ал бірігудің екінші түрінде – ооспора пайда болады.

Саңырауқұлақтарда ядроларының бірігуінен тұратын (кариогамия) жыныстық процесс байқалады. Процесс екіядролы жасушада (дикарион) басталады. Ядролардың бірігуінен кейін біріккен ядролардың 4 немесе 8 спораларға бөлінуі басталады. Осылайша аскоспоралар и базидиоспоралар түзіледі. Аскоспоралар ішкі споралар болып табылады. Олар аскаларда (сумка) сегіз-сегізден түзіледі. Базидиоспоралар сыртқы споралар болып саналады, төрт-төрттен және әрқайсысында аяқтары (стеригмалар) пайда болады.

Көптеген саңырауқұлақтарда жынысты және жыныссыз споралары болады, тек жетілмеген саңырауқұлақтар класына жататындарда ғана жынысты споралар болмайды.

Споралардың екі түрі де кездесетін саңырауқұлақтарда жынысты және жыныссыз көбеюі алмасып жүреді. Жыныссыз споралар қолайсыз факторларға тұрақсыз болғандықтан олар қолайлы жағдайларда түзіліп, түрдің таралуына қызмет етеді. Жынысты споралар тұрақты болып келеді. Олар аз мөлшерде түзіліп түрдің сақталуы үшін қызмет атқарады (мысалы, қыстау үшін). Кейбір саңылауқұлақтардың көбею қызметін – жуандаған гифтердің қатты түзілістері – склероцийлер және гифаймақтарының қабыршақпен қатпалған тығыздалған хломидоспоралар атқарады. Осы түзілістер айтарлықтай тұрақты және қыстауға қабілетті.

1. 
   Ольпидиумның морфологиясы, дамуы және сипаттамасы.
   
2. 
   Синхитриумның морфологиясы, дамуы және сипаттамасы.
   
3. 
   Ризофидиумның морфологиясы, дамуы және сипаттамасы.
   

Архимицеттарға жүзден аса түрлер кіреді. Көпшілігі суда, яғни балдырларда, су саңырауқұлақтарында және жоғары өсімдіктерде паразиттік тіршілік ететіндер өмір сүреді.

Көбінесе жер бетіндегі жоғары өсімдіктерде паразиттік тіршілік ететін кейбір формалары маңызды болып табылады. Солардың ішінде ольпидиум(Olpidium) түрлері жақсы зерттелген, мысалға орамжапырақ рассадаларында «қара аяқ (черная ножка)» тудыратын Olpidium brassicae түрі.

Артына бекітілген, ұзын тегіс құйрығы бар бұл саңырауқұлақтың зооспорасы тамыр бетіне түскен кезде қабықтанып, иесінің үстіңгі қабатынерітеді және оның эпидермалы жасушасына барлық құрамын құяды. Сосын паразит біріншілік қабатының терең орналасқан жасушаларына ене алады. Паразит протопласты иесінің жасушасында көп уақытқа дейін қабықталмайды. Оның ядросы көп еселеніп бөлініп, көп ядролы болады, сосын қабықтанып толығымен зооспорангийге ауысады. Осыдан зооспорангийге айналатын зооспоралар шығып, жаңа зақымдануларды тудырады. Дамудың осындай циклы бірнеше күнде өтіп, қайталанып отыруы мүмкін.

Зооспорангийлердің өсуінің тоқтауы кезінде олардан шығатын зооспоралар жұптасады, яғни өздерін гаметалар сияқты ұстайды. Соған қарамастан жыныстық процесс әр түрлі зооспорангийлердің зооспораларының арасында (гетероталлизм) жүреді. Екі құйрықты зигота біраз уақыт малтып, иесінің жасуша бетіне отырып қабықтанады, сосын зооспора сияқты өсімдікті зақымдайды. Бірақ бұл жағдайда паразит протопласты иесінің жасушасының ішінде біраз уақыт өсіп, қалың жұлдызшалы қабыққа киініп, тыныштық жағдайындағы цистаға айналады.

Әдетте өсімдіктердің зақымдануы дән жарнағынемесе алғашқы жапырақтар пайда болғаннан кейін, парниктерде, ылғалдың көп мөлшерінде жүреді. Өсімдіктің зақымданған сабағықараяды, жұқарады, кейбір дағдайларда шіриді. Өсімдік иіледі және өледі.

«Қара аяқпен» күресу егіндінің шектен тыс қалың болмауына және топырақ ылғалдылығының көп болмауына, көшеттердеауаның алмастырылуын қамтамасыз етуге негізделген. Зақымдану пайда болған кезде топыраққалыңдығы 2-4 см болатын ұсақ таза құм себу керек, формалинмен дезинфекция жасайды.

Жақында белгілі болғандай ольпидиум зооспоралары өсімдік ауруын тудыратын вирустарды тасиды.

Қазіргі таңда ольпидиумның 20 түрі белгілі. Олардың морфологиялық белгілері ұқсас болғандықтан, оларды дамитын субстраттары бойынша ажыратады.

Бұл түрлердің өсімдік иелері әр сан алуан болып келеді. Олар балдырларда (О. endogenum, О. entophytum), су саңырауқұлақтарында (О. allomycetos, О. rhizophlyctidis), омыртқасыз жануарларда (О. rotiferum, О. nematodeae) кездеседі.

Хитридті саңырауқұлақтардың тағы бір түрі – синхитриум (Synchytrium). Оның алдынғы түрден айырмашылығы ретінде оның дамуы болып табылады, яғни ол бір зооспорангийдің орнына бестен тоғызға дейін, тығыздасып (сорус) дамиды.

Синхитрум иелерінің аясы өте көп, олар жер бетіндегі өсімдіктер. Өсімдіктерді синхитриум зақымдаған кезде жапырақтарында, шыбықтарында, саптарында кішігірім қоңыр немесе қара сүйелдер – галла дамып, ішінде паразит отыратын эпидермис жасушаларының ісуі жүреді.

Synchytrium endobioticum түрі картоптың обырын тудырады. Ісікті бездер көбінесе түйнектердің көзшелерінен басталады. Олардың өлшемі түйнектерден де үлкейіп, кейін қарайып бұзылады. Зооспора жас түйнекке отырған кезде ісік пайда болады, сосын оның эпидермисінің жасушасына өзінің ішіндегісін құяды; паразит әсерінен бұл жасуша өседі, ал көршілес эпидермистің жасушалары мен түйнектің ұлпасы еселеп бөліне бастайды. Жасуша ішіндегі паразит өлшемі өсіп, екі қабатты қабатқа киінеді де жазғы цистаға айналады.

Жаз кезінде зооспоралардың пайда болуы қайталанып отырады. Күзде түйнектерде қалың қуарған қабаты бар тыныштық жағдайындағы циста пайда болады. Олар түйнектерде қыстап топырақта көп уақытқа дейін (20 жыл) сақталып, қолайлы жағдайда зооспора (соруссыз) түзіп өседі.

Ісіктің әсерінен егін алу 40-60% төмендейді. Картоп обырымен күресу жолдарының бірі төзімді сорттарды енгізу болып табылады. Қазіргі кезде обырға төзімді картоп сорттары бар: Берлихинген, Остботе, Кобблер, Имандра, Веселов, Агрономдық, Трудовой, Звеньевой, Катюша, Темп, Разваристый, Фитофтороустойчивый және т.б. Әдетте бұл шараларды нитрафенмен (1 м³ ға 2-2,5% ерітіндісі) немесе хлоропикринмен(1 м³ ға 0,3-0,5 кг) арнайы машиналармен жүргізеді.

Ольпидиум және синхитриум түрлеріне қарағанда басқа да түрлерінің вегетативті дене құрылысы жақсы дамыған, мысалы әр түрлі өсімдік және жануар субстраттарында тіршілік ететін сапрофиттер немесе паразиттер сияқты.Түрлердің санына байланысты (100-ден аса) олар хитридиевых саңырауқұлақтардың үлкен түрлері болып табылады. Оның кейбір түрлерінің тәжірибелік маңызы бар, мысалы R. planctonicum, планктонды диатомды балдырда паразит тіршілік етеді астерионелла (Asterionella formosa). Осы саңырауқұлақпен жаппай улану нәтижесінде балдырдың колония саны мен уланған колонияның жасуша мөлшері күрт азаяды

Ризофидиум өкілінің өмір сүру циклін жақсы зерттелген спирогира балдырының R. couchii түрінен көруге болады. Осы саңырауқұлақтың зооспоралары спирогира тізбегіне орналасып,қабықшамен жабылады және жасуша ішіне ризомицелияның жұқа салпанша тізбегін енгізеді. Уланған спирогира тізбегінің жасушасында пиреноидтар жойылады, крахмал гидролизденіп, цитоплазмалық мембрана хлоропластпен сығылады, қабырғасында тұнады және жасушаға енгізілген ризомицелия айналасында концентрленеді. Бұрынғы зооспора денесі ұлғаяды, спирогира жасушасында бар заттар пайдаланылып болған немесе қолданыстан шыққан жағдайда ол зооспорангийге айналады. Жыныстық процесс кезінде екі жетілмеген таллом ( оның біреуі үлкен, ал басқасы шамалы кішкентай) жақын орналасып, гаметангий ретінде функционирленіп қосылады, нәтижесінде көп жағдайда жасуша пайда болады. Хитридиевті ризомицелий саңырауқұлақтарының эволюция барысында көп мөлшерде дамыған болып келеді. Кейбір түрлерінде, мысалы паразитті ерекше балдыр эвглена - полифагуса (Polyphagus euglenae) – бұрынғы зооспораның дөңгелек денеге жоғары тартылысының нәтижесінде ол үлкейеді және 50 эвгленаны қамти алады. Ризомицелияның соңы уланған жасушаға енгізіледі. Интересно, что зооспоры Polyphagus euglenae зооспоралары жақында орналасқан зооспора ядросының алтын түстес тамшысы - глобула фоторецепторыныңқатысынсыз эвглена жинағына бағытталады. Қабықпен қапталған бұрынғы зооспораның жыныссыз көбею кезінде ұзартылған 275 мкм зооспорангий пайда болады. Онда бірнеше жүздеген зооспора жасалады.

Азық жетіспеуі кезінде жыныстық процесс басталады. Аз үлгіде ( көрілетін ер ) жоғарыға бағытталған (әйел) өсінді созылады. Зигота бөгеттермен бөлінеді және спораға айналады.

Барлық процесс 12 сағатқа созылады. Зигота әдетте бірнеше айдан кейін өседі. Макрохитриума (Macrochytrium botrydioides) - бір хитридиевті саңырауқұлақтың вегетативті денесінің мөлшері шамалы үлкен.

Бұл сапрофит АҚШ және еуропа мемлекеттерінің суларынының шіруші қабаттарында дамиды.

Макрохитриуманың жыныстық сатысы белгісіз.

Жоғары өсімдіктерде паразиттеуші кейбір хитридиевті саңырауқұлақтарда ризомицелия бойымен әрбірінде бір ядросы бар бір немесе бірнеше жасуша атап айтқанда жинақтаушы жасушалары бар жергілікті кеңеюлері болады. Олар пайда болады: сәйкес келетін субстраттағы терзооспора қабықпен қапталып иесінің терісіндеөседі. Сонында үрленетін ризомицелия гифін жасайды. Үрленген кезінде ядро зооспораға ауысады. Нәтижесінде екі ядро арасында бөгет пайда болады. Гифа әрі қарай өсе бастайды және оган ядро дистальды жасушаға ауысады. Соңында тағы гифа үрленуі жалғаса береді. Әдетте бұл үрленулер (немесе жинақтаушы жасушалар) гифтен бөгеттер арқылы бөлінеді. Әрбір жинақтаушы жасушалар мицелия гифінде дами алады немесе ұзын мойынша арқылы зооспора жібере алатын зооспорангийге айналады немесе қалың қабырғалы циста пайда болады. Жақсы дамыған вегетативті дене біршама жасушаның көмегімен иесінің терісін толық қамти алады. Мысалы, бұл ирис, аира, манник және су өсімдіктерінің жапырақтары мен бұтақтарында паразиттеуші Cladochytrium tenue тән болып келеді. Кладохитриум және тағы кейбір саңырауқұлақ түрінің жыныстық процесі белгісіз.

Суда, құрғақ өсімдіктерде паразиттеуші әр түрлі физодерма (Physoderma) түрі үшін ризомицелияда жинақтаушы жасушаның болуымен ғана сипаталмайды, сонымен қатар тұқымның ауысуы да тән. Даму циклі Physoderma lycopi – паразитінде жақсы зерттелген. Әр түрлі гаметангийден шыққан гаметалар (сырттай зооспора сияқты) бір бірімен қосылып зигота түзеді. Қысқа өсінділердегі жинақтаушы клеткалар соңында көп ядролы қалың цистаға айналады. Ал олар тыныштық күйінен кейін өсе бастайды. Сол кезде циста қабығының үстіңгі бөлігінің қақпағы босап кетеді, ал ішіндегісі сыртына шығады. Олар эфемерлі гаметангийге өсе бастайды.

Физодерма түрінің әсіресе жүгерідегі Physoderma zeae maydis саңырауқұлақтары қызықты. Ол ыстық, тропикалық елдерде танымал. Алдымен Үнді, содан кейін Солтүстік Америкада әкелінді. Кейінірек АҚШ-тың оңтүстігінде танымал бола бастады. Ал 1935 жылы ол Кавказдың Поти қаласының аймағында табыла бастады. Осы саңырауқұлақ жүгері жапырақтарын улап, тіпті жоюы мүмкін. Уланған бөліктерінде ашық жасыл дақтар пайда болады. Айналасында антоцианның әсерінен үлкен қызыл аймақтар шығады. Қара терісінде саңырауқұлақ спорасына ұқсайтын үлкен циста массасы болады. Өскен жағдайда циста қақпағы шығып кетіп, зооспора босап кетеді.

Табиғатта жетілген циста жапырақта және жүгері жапырағында жиналып, суда өседі. Уланған жасушаны кескен кезде ризомицелий мен жинақтаушы жасушалар жақсы көрінеді. Бұл түрдің тек цистасы бар деп тұжырымдалған. Бірақ зооспораны тамшымен араластыру нәтижесінде сыртқы гаметангийді де алуға болады.

Кейбір микологтар физодерма түрінің урофликтис (Urophlyctis) атап көрсетеді.

Табиғатта хитридиевтіге ұқсас түрлері бар. Бұл гифохитриевтер (Hyphochytriales), қазіргі уақытта жеке клас бола алады.

Гифохитриевті бағыттың шегі мен хитридиевті бағыттың эволюциясына қарама қарсы процесс болып табылады. Ол плазмодиальді денеден бастап ризомицелий денесіне дейін. Олардың ішінде сапрофиттер де бар, бастапқы түрі теңіз балдырлары, су саңырауқұлақтары және омыртқасыз жануарлар. Penilia avirostris планктонның басым көпшілік жойылуына әкеп соғатын гифохитриум (Hyphochytrium peniliae) түрін айтуға болады.