Генетика, селекция және тұҚым шаруашылығЫ (оқулық) алматы 2007

Вектор ретінде бактериялардың кішкене қосымша сакңна тәрізді хромосомаларын - плазмидтерді пайдаланады, оларды алдын ала рестриктазамен "кеседі". Қосылған үзігі бар вектор клетка-реципиенттерге енгізіледі.

Қосылған генетикалық материалы жоспарланғанға сәйкес келетін клеткаларды селективті фон деп атап, іріктеп айырып алады. Селективті фон дегеніміз іріктеп алынатын клеткалардың ғана өміршендігін қамтамасыз ететін, тандап алынған сыртқы жөне генетикалык факторлар кешені болып табылады. Мысалы, гистидин жоқ қоректік ортаға гистидин синтезінің гені бар шазмидтермен қоса клеткалар себіледі. Мұндай ортада плазмидасы бар клеткалар ғана сакталып калады.

Осы әдіс арқылы жұмыс істеп тұрған гендер кешендерін прокариоттар арасында немесе эукариоттардан прокариоттарға ойдағьщай көшіріп берікжаңа генетикалық жүйелер жасауға болады. Гендерді прокариоттардан эукариоттарға кері көшіруге немесе эукариоттардың ішінде көшіруге болады.

Гендік инженерияның ең елеулі практикалык жетістіктеріне соматостатин, инсулин, интерферон синтезін бақылайтын адам гендері бар бактериялар алуды және олардың негізінде тиісті медициналық препараттарды өнеркәсіптік өндіру биотехнологиясын жасау жатады.

Эукариоттарда, олардың ішінде өсімдіктерде, табиғи текті транспозондар негізінде гендерді векторлардың көмегімен көшіру жолымен жаңа геномдарды конструкциялау шын мәнінде іске айналып отыр. Мәселен, ішек таяқшасы бактерияларында Мю (Ми) фаг бактериясы ДНҚ бойынша козғалатын элемент болып табылады. Тіпті Мини-Мю фагты синтездеп, фагтан қозғалуға жауапты гендерді бөліп алуға болады. Фагтың бұл бөлігі транспозон рөлін атқаратын болады, бірақ фаг ретінде көбейе алмайды. Мю фагтың, осы қасиетін пайдаланып, оның ішкі учаскесінде гені бар плазмаданы синтездеуге болады.

Егер лизогенді бактерияға плазмиданы енгізсек, онда фаг плазмидаға гистидин синтезі генін көшіруге қабілетті, ал ол Мю фаг ДНҚ-сының екі көшірмесі арасында орналасады. Мұндай плазмиданы клетка-реципиентке енгізуге болады, сонда ол гистидиңді синтез қабілетіне ие болады.

3. Тіршілік будандастыру

3.1. Тұқым қуалаушылық, заңдылықтары

Казіргі кездегі генетика тірі табиғаттың тұқым куалау және өзгергіштік құбылыстарын, оның әр алуан құрылыс деңгейлерінде танып-білудегі зор табыстарымен сипатталады. Ол белокты компонентті синтездеу, кейбір биологиялық процестерді қолдан жасау, жануарлар және өсімдіктер организмдерінің, ал болашақта адамның түбегейлі қасиеттерін мақсатты өзгерту сияқты ерекше маңызды ғылыми-тәжірибелік міндеттерді шешуге коян-колтық жақындады.

Казіргі кездегі генетиканың маңызды ерекшеліктерінің бірі -оның тән тану, қоғам алдында туып отырған аса маңызды халық шаруашылық және әлеуметтік моселелерін шешуге катысу. Бұл мәселелердің әлеуметтік, этикалык, экономикалық, саяси және идеологиялық аспектілері бар.

Қазіргі генетиканың маңызды сипаттамалары - даму динамизмі, қоғам мен адам өміріңдегі рөлінің артуы, оның методологиялык, гносеологиялық, дүниетанымдық және әлеуметтік-этикалық мәселелерін шығармашылықпен талдап шешу.

Ғылыми генетикалық білімнің пайда болып, оның одан әрі дамуының басталуы чех ғалымы Грегор Иоганн Мендельдің күрделі өсімдіктердегі тұқым қуалаушылыктың материатдық субстраты туралы теориялық түсініктері болды. Ол абстрактылы, бастапқы тұқым куалаушылық жағдайы деген ұғымнан көрініс тапты. Бұл 52 жаналыктар генетикада Мендель заңы деген атауға ие болды. Ғалымдар атап көрсеткеніндей, тұқым қуалаушылықпен өзгергіштіктің, ягаи ғылым ретіндегі генетиканың "тарихы мен теориясының бастапқы нүктесі" менделизм болып табылады. Сондықтан казіргі кезде Мендель мен менделизмді қарастыру занды ғана емес, қажет нәрсе.

Мендельге дейін биологияда тұтас тұқым қуалау теориясы үстемдік құрды. Будандастыру, пробиркада түрліше боялған екі сұйықты құйып араластыруға ұқсастырылды, сонда ыдыстағы сұйық аралық түске ие болады. Осыған ұқсас будандардың белгілері де ата-ана формаларымен салыстырғанда аралықсипатты болады деп есептедді.

Мендель бұршақтың қарапайым ата-ана белгілерінің ұрпақтарыңда таралуын зерттеп-талдай келе, белгілер араласып кетпейді, ұрпақтар арасында таралып, сақталады деген қорытындыға кедді.

Ол, будандастыру барысында, белгілердің жоғалып "араласып" кетпейтінін, бір-біріне байланыссыз тұқым қуалайтынын анықтады.

Мендельдің ғылыми көзқарастарының қалыптасуындада оның алдындағы талантын экспериментші будандастьгрушылар: Кельрейтер Гартнер, Нодэннің жұмыстарының, үлкен маңызы болды. Организмнің нәсілдік қасиетін, белгілердің тұқым қуалау зандылыктарын Мендельден де бұрын талай ғалымдар зерттеумен айналысты. Мысалы, Кельрейтер 1771 жылы өсімдіктердің әртүрлі жынысты болатынын ашты. Бұл экспериментген мол эмпирикалық материал жинап, оны алғашкы теориялық өңдеп қарқынды жетілдіру кезені, солардың еңбегімен тығыз байланысты болды.

Меңдельдің ғылыми және зерттеушілік бағыты үшін сол дәуірде биологиялық зертгеудің дәл әдісіне айналған будандастыру әдісінің зор маңызы болды.

Бұл гүлдерді жартылай аталықсыздандыру және кері будандастыру тәсілдерін дамытып қолдану үшін аса ыңғайлы дақылдарды: бұршақ, асқабақ және жеміс ағаштарын пайдалану нәтижесінде мүмкін болды.

Мевдельдщ алдынғылары өз тәжірибесінде бір батлердің басым, екінші бір белгілердің басынқы (Сажрэ, Нодэн), бірінші ұрпақта будандардың біркелкі болып, екінші ұрпақта белгілердің ажырайтынын байкады. Будандарда белгілердің еркін ажырау құбылысын байқап, О. Сажрэ былай деп жазды: "Буданның екі ата-анасымен ұқсастығы олардың жеке өздерінс тән түрлі белгілердің тығыз қосылуында емес, бәрінен бұрын бұл белгілердін, тең және теңсіз таралуында" (О. Сажрэ, Нодэн, Г. Мендель. Өсімдік будандары туралы тандамалы жұмыстар).

Аса көрнекті тәжірибешілер кейін гендер деп аталған материалдық негіздердің бар екендігі туралы қорытынды жасай алмады ("ген" терминін 1909 жылы В. Иогансен ұсынды).

Олардың сөтсіздіктері, ең алдымен түрді айқындауға, өсімдіктерде жыныс барьш дәлелдеуге бағьггталған зерттеу міндеттеріне, сондай-ақ будандық түрлерге талдау жасаудың теріс методологиялық тәсілдеріне байланысты болды. Будандьгқ белгілерді қосынды, ажыратылмаған, дифференцияланбаған күйде есепке алу болды. Будандастыру ей түрлі боялған сұйықты бір пробиркада араластырып, аралық түсті сұйық алуға теңестірілді. Осыған ұқсас будандарда ата-ана формаларымен салыстырғаңда белгілер аралық көрініс береді деп есептелді.

Мендель үшін белгінің көрінетін (басым) және көрінбейтін (басыңқы) күйде болатыны туралы Ч. Дарвиннің болжамы және будандардың бірінші және келесі ұрпақтарындағы бастапқы белгілердің өзгеше білінуі жөніндегі байкағандары маңызды болды.

Дарвин былай деп жазды: "Ей түрді немесе нәсілді (расаны) будандастырғанда бірнеше ұрпақ біркелй болады, бірақ кейін пайда болатындарьшда белгілер шексіз аралуан болып келеді". Алайда Ч. Дарвин тәжірибелік фактілерді жай атап көрсетуден әрі асқан жоқ, ол оларға тиісті көніл бөлмеді, зерттемеді. Оларды бірінші зерттеген Г. Мендель болды.

Г. Мендель өзінің алдындағы ғалымдардың тұқым қуалаушылықты зерттеу жөніндегі тәжірибелерімен жақсы таныс болды. Олардың тәжірибеге деген шығармашылық ынталарын, будандардың дамуына талдау жасаудағы "тынымсыз ұмтылыстарын", ата-ана қасиеттерінің ұрпақтарға тұқым қуалай берілу зандылықтарын ашудаға талабы күш-жігерлерін жоғары бағалады.

Мендельдің басты мақсаты будандардың түзілуі мен дамуының жалпы зандылықтарын, қасиеттердің ата-анадан ұрпаққа көшіріліп берілу тәсілдерін зерттеу болды.

Г. Мендель дәстүрлі зерттеу әдісін - едәуір жаңартып және жетіддіріп, жыныстық будандастыру әдісін одан әрі карай дамытып 54 пайдаланды. Мендель тәжірибелерді кою әдістемесін мұқият талдап, ол үшін аса ыңғайлы объектіні - мәдени бүршакты тандап алды, себебі оның, басқа өсімдіктермен салыстыргандағы артықшылықтарын түсініп, оларды негіздей білді. Өйткені бұршақ өзін-өзі тозаңдандыратын өсімдік. Сөйтіп ол, біріншіден бұл будандастыруға нәсілдік қасиеттері таза, әрі берік организмді, екіншіден, сыртқы көрінісі сапалы өсімдікті тәжірибе үшін пайдаланды. Үшіншіден, жеке белгілердің тұқым қуалау жағдайын бакылап, сандық белгілерін ескере отырып, тәжірибеге тек генетикалық тазалығына көзі жеткен тұрақты (константты) өсімдіктерді ғана пайдаланды.

Мендель өз тәжірибелеріне мүмкіншілігінше бірдей жағдай жасауға тырысты. Ол саналы түрде барлық тұқым қуалайтын белгілерге емес, тек ғана жеке талдау үшін арнайы тандап алынған, бір-бірінен альтернативті өзгешелігі бар белгілерге назар аударды. Оған дейін жалпы мөлшерден кездейсоқ түрде өсімдіктер тандап алынатын еді. Ал Мендель будандастыру кезінде алынатын өсімдіктердің барлығын есепке алып, сынаудан сөйтіп отырды.

Мендельдің қойған тәжірибелеріңде әдістемелік жаңалық мынада болды: ол әрбір буданнын бастапқы ата- ана формаларына қатынасын анықтай отырып, оның өзін зерттеп, сипаттап жазды. Ол оз кезіндегі биологтардың ішінде тәжірибе деректерін өңдеудің дәл математикалық әдісін бірінші болып колданды.

Меңдельдін сегіз жылға созылған тәжірибелік жұмысы 1856 жылы бұршақ өсімдігін қарапайым моногибридті будандастырудан басталды. Содан кейін біртіндеп тәжірибені күрделендіріп, дигибридті және тригибридті будаңдастыруға кошті. Ондағы көздеген мақсаты - "кай кезде бірнеше эр алуан ерекшеліктері бар особьтарды ұрықтандырғанда будандарда белгілердің қосьшатынын" анықтау варианттарын табу болды. (Мендель Г. Өсімдік будандарына тәжірибе).

Сейтіп, Г. Мендель тұқым қуалаушылықты зерттеу барысында жаңа әдіс - гибридиологиялық немесе генетикалық талдау әдісін жасады. Оның мәні мынада: 1. Жұп альтернативті белгілерімен өзгешеленетін ата-аналарын таңдап алу. Ол ата-аналарында бір альтернативті белгілері немесе бірнеше белгілері бойынша да айырмашылықтары болған жағдайлардағы тұқым қуалау зандылықтарына талдау жасады.

2. 
   Дәл сандық таддау жүргізу, әрбір белгіні бірнеше ұрпақ бойынша есепке алу.
   
3. 
   Математикалық статистика әдістерін қолданып, әрбір будан ұрпағының сипатын жекелей зерттеу.
   

Мендельдің тәжірибелерінде бұршак дәнінің түсі сары жөне жасыл өсімдікті қолдан будандастырғанда, олардан алынған бірінші жылғы буданның, тұқымының түсі, ата-анасының біреуінің түсіне ұқсаған, мысалы, сары түсті болған. Бұл заңдылық. Мұны Мендельдің доминанттық заңдылыгы деп атайды.

Мендель будандарды, яғни өзін-өзі тозандандыру әдісімен өсіріп, тағы бір ғылыми зандылық ашты.

Екінші жылғы ұрпақта сары дәнді бүршақ та және жасыл дәнді бұршақ та шыққан. Бұл заң Мендельдің, екінші ажырасу заңы.

Сонымен, ата-аналарыньщ бір-бірінен айырмашылығы бір ғана белгі болса, ондай будаңцастыруды моногибридтік будандастыру дейді. Мендель оны латын оріптерімен белгілеуді ұсынды (қазіргі терминология бойынша - гендер). Аллельді жүпка жататын ген бір әріппен, бірақ доминатты белгінің гені - бас әріппен, рецессивті белгі кіші әріппен белгіленді.

Осы айтылғаңдарға сүйеніп алқызыл гүлдер түсін "Л", ақ түстің генін "й"деп, тұқымның сары түсінің генін, ал тұқымның жасыл түсінің генін "в"деп және т.с.с. белгіледі.

Барлық хромосомалар жұп екені, аллельді геңдердің гомологиялық хромосомаларда орналасатыны анықталды.

Демек, зиготада әр уақытта екі аллельді ген болады жоне кез келген белгі бойынша генотилтік формуланы екі әріппен жазу кажет. Қайсыбір аллельдер жұбы екі доминатты немесе екі рецессивті геннен тұратын болса, ондай генотип гомозиготалы деп, ал бір аллельдегі геннін біреуі - доминатты, ал екіншісі - рецессивті болса, онда гетерозиготалы деп аталады.

Гомозиготалы доминатты особьты, мысалы, АА, рецессивті особьты - аа, гетерозиготалы особьты Аа деп жазу керек. Рецессивті ген өзін тек гомозиготалы күйде, ал доминантты ген гомозиготалы жағдайда да, сондай-ақ гетерозиготалы күйде де көрсетеді.

Г. Мендель будандастырудың түрлі схемаларьш жазу үшін белгілі бір ережелерді пайдалануды ұсынды. Мысалы, ата-аналар Р, будан я белгісімен белгіленеді. Будандастыру көбейту таңбасымен (х) жазылады, аналық особьтың генотиптік формуласы бірінші, ал аталық особьтың генотиптік формуласы екінші болып жазылады (9-сурет).

Сонымен гүлі алқызыл түсті гомозиготалы бұршакты гүлі ақ түсті бұршақпен будандастыру жөніндегі тәжірибені былай жазуға болады: Р ААХаа

Гаметалар: А, А; а, а

F_t; Аа, Аа, Аа, Аа

Генетикада гамета деген термин кездеседі. Гамета - әбден жетілген жыныстық клеткалар оның құрамында белгінін жұп нәсілдік қасиетінің, яғни аллельдердің біреуіақ болады.

Гомозиготалы особьтарда барлық гаметалар бірдей екенін еске алып, схеманы оңайлатып жазуға болады: гаметалар: a, A; Ғ_{, Аа 100%.

Бұдан бірінші жьшғы барлык будандар фенотип және генотип жағынан біркелкі - доминантты, pi гетерозиготалы екені көрініп түр.

Меңдельдің тағы бір жаңалығы, бір-бірінен екі жұп немесе одан көп белгілері бойынша айырмашылығы бар бұршактарды

будандастырғанда, оның ашқан екі зандылығьшың да, яғни екінші ұрпақ будандарындағы ажырасу принциптерінің сакталатыны анықталды. Сөйтіп екінші ұрпақта екі жүп белгінің бір-бірінен тоуелсіз ажырайтындығы аныкзпалды. Бұл Меңдельдің үшінші заңы, оны гендердің тәуелсіздік зандылығы деп атайды (10-сурет).

Мендель будандастыру

ұшін тұқымның түсі мен формасы бірдей емес екі бұршақ сортын алды. Будандардың бірінші ұрпағы бұл жағдайда да біркелкі болып, ей доминантты белгіде көрінді. Белгілердің бір жағдайда түсі жасыл беті тегіс түкьшдар, екінші жағдайда сары және бұдыр тұқымдар, яғни будандарда бір белгі бір ата-анадан, екінші белгі -келесі ата-анадан көрінді. Алайда іс жүзінде екі жағдайда да бір заңдылық орын алады: гетерезиготалы формаларда басым болу (доминантты болу) көрініс береді.

Бұл зандылық Мендельдің үшінші ережесі немесе белгілердің тәуелсіз комбинациялану ережесі деп аталды. Мендельдің үшінші ережесі былай тұжырымдалады: альтернативті белгілердің ей (немесе одан да көбірек) жұбы бойынша айырмашылықтары бар гомозиготалы особьтарды будандастырғанда ейнші Ғ₂ ұрпақта белгілердің тәуелсіз комбинациялануы байқалады.

Мендель қарапайым ата-ана белгілерінің кейінгі ұрпақтарда таралуын талдап зерттей келе, белгілер араласпайды, келесі ұрпақта сақталады деген қорьггынды жасады. Организмнің ата тектерін және ей ата-ананың генотипін біле отырып, ұрпағы кдңдай болатынын ғана емес, басқа да белгілерінің көріну жиілігін жетйлікті дәрежедегі дәлдіктен болжап айтуға болады.

Сонымен, бұл тұқым қуалау белгілерінің тұрақтылығы.

Ажырасу заңын қамтамасыз ететін жағдайлар

Бұдан ұрпағында заңды ажырауды қамтамасыз ететін қандай жағдайлар? Ажырасу зандылықтары мьша жағдайларды ескергенде сакталады.

1. Мейоз арқылы гаметалардьщ барлық сорттарының тең ыктималды түзілуі.

2.Егер аа комбинациясы АА және Аа-ға Караганда жиірек іске аса бастаса, онда ажырасу рецессивті формалардың мөлшері арту жағына қарай өзгереді. Демек, екінші жағдайды біз былай түжырымдай аламыз: ұрықтану кезінде гаметалардьщ барлық мүмкін топтасуларының тең ықтималдығы.

Егер генотиптердің бірінің өміршендігі төмен не жоғары болса, онда гаметалардьщ Ғ₂ ұрпақтағы ажырау зандылыктары өзгеруі мүмкін. Осыдан келіп үшінші жагдай шығады.

3. 
   Барлық генотиптер зиготаларыньщ тең өміршендігі.
   
4. 
   Белгінің даму жағдайларына тәуелсіз толық көрінуі. Жоғарыда айтылғандарды қорытындылай келе мыналарды ескеру
   

1. 
   Мендельдің күрделі өсімдіктерді зерттеудегі будандық әдісінен басталған эмпирикалық фактілерге дәл математикалық талдау жасау.
   
2. 
   Менделизмге дейінгілердің тұқым куалаушылық туралы құрғақ акьілға сүйенген гипотезаларының тиімді жерлері.
   
3. 
   Қолда бар жинақталған жалпы биологиялық білімнің елеулі маңызы барларын көшіру, бұрынғы эксперименттік кезең материалының маңызды жерлерін сіңіру.
   
4. 
   Қоғам мүшелерінің шешімі бойынша Мендель 1866 жылдың, аяғында өз жұмыстарын жариялап, неміс ботанигі: "әр жылдардағы тәжірибелердің жазбаларьш тан да қарап шығып, ешбір қате көздерін талшағаннан кейін ғана жұмыстарымды жариялауға келістім", - деп жазды. Мендель өз жұмысының, басылған ей данасын өсімдіктерді будандастыру саласындағы ең белгілі мамандарға: аса көрнекті неміс ботанигі К. Нэгели (1817-1891) мен австриялық ботаник А. Кернер фон Марилаунға жібереді. Ей айдан кейін Нэгелиден ескертпелері айтылған жауап алады.
   

Алайда Мендельдің осы жұмыстары ботаника ғылымының сол кездегі аса көрнекті өкілдерінен тиісті багасын алмады. Себебі, ол кездегі генетика ғылымның даму деңгейі Мендель идеяларын, оның ашкан жаңалықтарын қабылдап түсінуге дайын емес еді. Сөйтіп Меңдельдің еңбектері өзі өлгеннен кейін 16 жыл бойы ұмыт қалды.

1900 жылы Мендель теориясын үш ғалым: Гуго Де Фриз, Карл Қорренс жэне Эрих Чермак қайтадан ашты.

Тұқым қуалаушылықтың негізгі зандарының екінші рет ашылуына дейін митоз бен мейоз зерттелді, сомалық клеткаларға Караганда гаметаларда хромосомалар саны екі есе аз екені аныкталдьі. Үрықганудың "механикасы" мен мәні айқындалды.

Де Фриз "Будандардың ажырау зандары" деген еңбегінде 11 өсімдік түрін, олардың ішінде мутация теориясын жасауда пайдаланған энотераны будандастыру жөніндегі тәжірибелерін сипаттап жазады. Де Фриз моногибридті будандастыру кезінде өсімдіктердің екінші ұрпағында белгілердің 3:1 қатынасында ажырайтынын анықтады. Тежірибені қорытындылай келе ол, Мендель зандылыктарының бүкіл өсімдіктер дүниесіне төн екенін растады.

Де Фриздің басылған еңбектеріне жауап ретінде К. Корренс жугеріге тәжірибе жасап, "Нөсідцік будандардьщ ұрпағының рекеті туралы Г. Мендельдің ережесі" деген еңбек жазды, онда ол екінші үұрпақта (FJ белгілердің ажырау ара қатынасын "Мендель заңы" деп тұжырымдады, ал 1910 жылы Мендель идеяларын үш заң турінде қорытындылады.

Мендель еңбектеріне баса назар аударып, менделизмді белсене таратқан зерттеушілердің ішінен У. Бэтсонды атау керек. Ол тауықғарға тәжірибе жасап, Мендель зандарын жануарлар дүниесіне таратты.

1908 жылы швед ғалымы Г. Нильсон-Эле (сандық белгілер генетикасыньщ негізін салушы) Мендель ашкан жаңалыктардың мәні тұқым қуалаушылыктың дискретті (бөлшекті), материалдық бірліктері бар тағайындағандығы екенін атап көрсетті. Ал В. Иогансен 1909 жылы бұл бірліктерді "ген" деген терминмен атауды ұсынды.

Мендель зандары екінші рет ашылғаннан кейін көп ұзамай әр алуан объектілерде: асқабақта, есінекте хош иісті бұршакта, намазша гүлінде, дрозифилада, тауықтарда, тышқандарда, теңіз шошкасында, иттерде және т. б. жасалған генетикалық зерттеулер қаптап кетгі. Адам генетикасы туралы деректер пайда болып, жинала бастады. Алайда мұндай зерттеулерде байкалған факгілер тек кана 3:1 катанасы емес, ұрпақ белгілерінің баска да қатынасын берді. Генетикалық талдау бұл мәліметтердің Мендель зандарына қайшы келмейтінін, қайта оларды толықтыратынын көрсетті. Мәселен, кейбір жағдайларда белгілердің доминанттығы жартылай немесе тіпті көрінбеуі мүмкін, кейде бір белгі "сүйылып" кететін сияқгы. Бұл -аралық тұқым куалау_принципі деп аталады (11 -сурет).

тұқымы қуалауы ( ажырау 9: 3: 4 қатынасындай)

Кейбір жағдайларда гендер бірін-бірі толықтырады, яғни комгшементгік (толыктыру) байқалады. Генотипте (А-В) бірге болғанда ор генді жеке-жеке алғаңдағыдан (А-вв немесе

аа-В) баска жаңа белгінің дамуын тудыратын доминантты геңдерді атайды. (12-сурет)

11. 
    сурет. Гендердің эпизтазды әсерінде жылғы түсінің
    

Көп гендердің бір белгінің дамуын анықтайтын комбинациялары кездеседі, ол гендердің полимерлхк сері деп аталады. Полимерия күбылысын бірінші per 1908 жылы Нильсон-Эле байкады. Ол кейбір белгілердің көрінуі көп геңцерге байланысты екенін анықтады. Полимерия-белгілі бір белгінің (әдетгегі сандық немесе сапалық) бірнеше эквивалентгік (полимерлік) гендерге байланысты болуы, бұл гендердің жекелей әсері, әдетте, күшті емес, бірақ өзара қарсылғанда әлдекайда күшейеді. Мәселен, жүгері сорттарының ішінде алейрон қабатындағы антоциандарға (пигменттерге) байланысты дәндері алқызыл тус көп кездеседі. Мұндай бояудың дамуын кем дегенде доминантгы ұш ген -ААССРР бакьиіайтыны анықгалған. Бір рецессивті аллелі бойынша да гомозиготалы, яғни генотиптері ааССРРнемесе ААссРР, немесе ААССчн, өсімдіктерде антоциан болмайды. Ұқсас мысал: бидай дәнінін қызыл коныр тусін бірнеше доминантгы гендер аныктайды және түсінің құрылығы геноттагені доминантгы гендердің санына байланысты. (14-сурет)

4 өсімдікте 3-тен доминантгы гендер бар

6 өсімдікте 2-ден доминантты гендер бар

4 өсімдікте 1-ден доминантты гендер бар

1 өсімдікте рецессивті гендер бар

Селекция тәжірибесінде бір белгіні анықтайтын доминантгы бір ген организмнің бірнеше белгісіне сер ету құбылысьгнда байқалады.

Белгілер мен касиеттердің берілуі және оның дамуы гендердің аллельді өрекетгесуімен катар, олардың аллельсіз әрекеттесуімен де қоса жүреді, бұл кезде бір немесе бірнеше белгілердің дамуына негізгі геннен басқа гендер де әсер етеді. Гендердің бұл өзара өрекеттесуінің сипаты мен дәрежесі әртүрлі болады. Гендердің аллельсіз әрекеттесуінің төрт типі болады: комплементтік, эпистаз, полимерия және модификациялаушы.

Комгшементгік будаңда белгінің ата-аналарының ешқайсысында болмаған жай-күйінің дамуы байқалады. Мәселен, жүгеріде эндосперманың боялмаған (ақ) алейрон кдбаты бар екі формасын будандастырғанда кейде алейрон кабаттарының антоцианды тұсі бар будан тұқымдар пайда болады. Бірінші ұрпақ будан өсімдіктерінде өзара кайта тозаңцанудан байланатын тұқымдар 9:7 қатынасында екі фенотиптік класка: "антоцианды алейрон" жөне "ақ алейронға" бөлінеді.

Мұндай нәтижені гендік формулалардың көмегімен түсіндіруге болады.

Алейронньщ антоцианды бояуы генотипте екі геннің доминантты аллельдері болғанда ғана көрініс береді. Ғ₂ урпақга ажырауды фенотип бойынша талдау үшін бұрын шығарылған фенотиптік радикалдар формуласын пайдаланады. Ғ₂ ұрпақга ажырау мына формулаға сәйкес келеді: 9С-В-+(ЗС-вв+Зсс-В-+1ссвв) немесе 9 (антоцианды алейрон): 7 (ақ алейрон).

Эндосперманың алейрон қабатының ақ түсі антоцианды синтездеу үшін бірінен соң бірі жұретін биохимиялық реакциялардьщ барлық буындарға қажет екендаімен тұсіндіріледі. Екі локустың доминантты аллельдерінің бірлескен автивті гана, кажетті питенттің синтезін қамтамасыз етеді. Бір генотипке С немесе В-нің болмауы алейронға антоцианды бояуьш бермейді. 64

Комплементгі гендердің доминантты аллельдері баска фенотиптік тиімді рекет беретін жағдай болуы мүмкін.

Рецессивті гендер де гомозиготалы күйде фенотипте өзіңцік көрініс беруі мүмкін. Мұндай жағдайларда фенотип бойынша ажырау 9:7 қатынасына Караганда күрделілеу болады. Экспериментгік деректер бұл болжамдарды дәлелдейді. Алдымен доминантты комплементті аллельдердің бірінің дербес көрініс беру мысалын келтіреміз.

Пияздың жуашығының түсін комплементгі әрекеттесетін екі ген бақылайды. F2 ұрпағында ажырау кезінде бұл локустардың доминантты және рецессивті аллельдерінің өртүрлі топтасуы фенотиптік радикалдар бойынша былай көрініс берді:

9А-В-+ЗА-ВВ+ (ЗааВ-+1аавв)

(қызыл) (сары) (ақжуашык)

Екі комплемента геңдердің доминантты аллельдері мен олардьщ гомозиготалық күйдегі рецессивті аллельдерінің дербес бірдей фенотиптік көрінуіне мысал ретінде асқабақ жемісінің фомасын келтіруге болады: диск тәрізді, сфералы және сопақ. F2 ұрпағында дигетерозиготаньщ фенсггиптік радикалдар бойынша ажырауы былай болады:

9А-В + (ЗА-вв+ЗааВ-) + Іаавв (жемісі (жемісі +(жемісі сопак) дисктөрізді) сфера төрізді)

Қорытынды ретінде әрбір геннің доминантты күйдегі өзіндік фенотишік көрінуін қарастырайык, Томаттарда "жемісінің түсі" В және гендері өрекетгескенде тұқым қуалайды. Жемісі қызыл сары өсімдіктерді (ВВТТ) жемісі сары өсімдіктермен (ввТТ) будандастырғаңда бірінші ұрпақтың жемістері қызыл болады. Ғ₂ ұрпағында дигетерозиготаньщ фенотиптік радикалдар бойынша ажырауы былай жүреді:

9В- Т - +ЗВ-ТГ +ЗввТТ- +1ввТТ (кызыл) (қызыл сары) (сары) (сары-кызыл сары) Бұл аллельсіз әрекеттесу жоқ жағдайдағы дигабридтің ажырауьш еске түсіреді. Алайда елеулі айырмашылық та бар: комплементті әрекеттесу болган жағдайда фенсттактік кластар бір белгі бойынша ғана, аллельсіз әрекетгесу болмағанда екі белгі бойынша бір-бірінен өзгешеленеді.

Көбіне жеке белгілерді екеу емес, уш және одан да көп гендер бақылайды, бірақ комішементтікке будандық талдау жасағанда полигибридті будандастьфуды, өдетге қолданбайды, өйткені ажырайтьш ұрпақтарда күрделі, шешуі киын қатынастар пайда болады. Дигибридті будандастыруларда геңдерді жұп-жұбымен баска локустардың гомозиготалы және доминантты күйі фонында зерттейді. Мысалы, жүгері алейронының антоцианды бояуы екеу емес, одан көп гендермен белгіленеді.

Гендердің комплементті әрекеттесуі кезіндегі тұқым қуалауға жасалган талдау селекционерлер бұрын байкаған мәдени формаларды будандастырғанда жабайы тектеріне оралу (реверсия немесе атавизм) күбылысын түсіндіруге мумкіңщк береді. Сірә, мәдени формалардың филогенезі процесінде комшіементті аллельдердің көбісі түрлі сортгар мен түқымдарға "таралып" кеткен немесе олардың мутациялары пайда болтан.

Сортаралықжәне тұкымаралық будаңдасуды аллельдердің бұрынғы топтасулары кайталауы мүмкін. Шынында, генотиптік комгшементгік белгілердің кебі атавизмдік: өсімдіктердің боялған жемістері, жануарлардың сүр түсті жүні және т.б. белгілері қайталанады.

Бір ген аллельдерінің фенотиптік көрінуін басқа геннің доминантты немесе рецессивті аллельдерінің тұншықтыру құбылысын эпистаз деп атайды. Сонда тұншықтырушы -эпистатикалық, ал тұншықтырылатын ген гипостатикалық деп аталады.

Егер аллельді доминант болуды схема түрінде А >а формуласымен белгілесек, онда эпистазды осыған ұқсас А>В және А>вв формулаларымен өрнектеуге болады. Гипостатикалық локустың рецессивті аллельдерінің өзіндік әсері бар ма немесе олар аморфты ма, осыган байланысты будандардың фенотип бойынша ажырауының екі тұрі байкалады: 12:3:1 және 13:3 қатынасында. Төменде осыған сәйкес екі түрлі мысал келтірілген.

Асқабақ жемісінің сары түсін (бояуы) гипостатикалық ген бақылайды. Бұл геннің доминантгы аллелі У сары түс береді, ал гомозиготалы жағдайда рецессивті уу аллель жасьгл түс береді. Басқа геннің доминантты эпистатикалық аллелі X - гипостатикалық аллельдердің көрінуін тұншықтырады да, барлық жеке организмдерде (особьтарда) түссіз (ак) жемістер тұзіледі.

Дигибрид, Ғ₂ ұрпақ фенотиптік белгілері бойынша былай ажырайды:

Жүгеріде С алейронның антоцианды түсінің комплементті геңцерінің бірінің әсерін тұншықтыратын эпистатикалық бір ген бары белгілі, демек комплементті аллельдердің С және R барына қарамастан IICCRR генотипті өсімдіктің алейроны түссіз болады.

Локустары бойынша Сжене /алейронның түсінің баска гендері бойынша гомозиготалы гигибрид Ғ₂ ұрпақта фенотиптік радикалдары бойынша 9СІ -+ЗссІ-+1ссіі+ЗС-іі түрінде фенотипі бойынша 13 (тұссіз алейронды кабат): 3 (боялған алейронды кабат) катынасында 2 класка ажырайды.

Белгінің көріну дәреже әсерлері қосылатын бірнеше мәнді гендермен белгіленетш аллельсіз әрекеттесудің типін полимерия деп атайды. Мұндай гендерді полимериялы немесе көпшелі (қысқаша полигендер) гендер деп атайды. Формулаларда оларды әртұрлі цифрлы индекстері бар бірдей әріптермен белгілейді.

Полигендер әдетте сандық белгілердің көрінуін бақылайды. Кейбір салыстырмалы сирек өрі қарапайым жағдайларда полигендердің сандық тиімділігі байкалмайды және генотиптегі димонанттық аллельдердің санына карамастан олардың фенотиптегі корінісі бірдей болады.

Мысалы, жұмыршақ жемісінің формасын еы ген бақылайды. Генотипте торт доминантты аллельдердің біреуі ғана болса да, жемістің формасы үшбұрыш болады. Екі локустьщ рецессивті аллельдері бойынша гомозиготаньщ белгісі жүмыртка тәрізді болады. Белгінің мұндай генетикасы оның өзгеше тұқым куалауын белгілейді: Ғ₂ ұрпақга 15:1 қатынасы кезіңде екі фенстшггік класка ажырайды.

Жүмыршақтың мысалында біз толық доминант болуға үқсас жағдайды байкадык, Полимерия кезінде көбінесе толымсыз доминант орын алады және полигендер әсерінің сандық тиімділігі көрініс береді. Генотип әсерінің сандық тиімділігі көрініс береді. Генотипте полигендердің доминантты аллельдері неғүрлым кеп болса, фенотипте сәйкес қасиет, мысалы, бояуының каныктыгы немесе май мөлшері, болмаса жемісінің үлкен-кішілігі т.б. соғүрлым күштірек көрінеді.

Мәселен, жүгеріде собықтағы дән катарыньщ санын екі полиген бақылайды. Рецессивті аллельдері бойынша гомозиготада 8 катар

67 дән, доминантты аллельдері бойынша гомозиготада 16 катар дэн болады, ей ген бойынша гетерозиготада 12 катар дэн болады.

генотип al al а2 а2 А1 А1 А2 А2 фенотип 8 катар 16 катар

Гаметалар РР - alal

генотип А1 А1 А2 А2 фенотип 12 катар

Бұдан полигеннің әбір доминантты аллелінің әсері дәннің фенотипін екі қатарға өзгертетіні көрінеді. Генотипте бұл аллельдердің саны көбейсе, олардың әсері бір-біріне қосылып артады. Мұндай эффектіні аддитивті, ал гендердің сәйкесті әрекетгесу түрін кумулятивті полимерия деп атайды.

Келтірілген жағдайда ажырау кезінде ата-аналарына Караганда белгісі сандық жагынан күштілеу (бірінші және дейнші фенотигггік кластар) және өлсіздеу (төртінші жөне бесінші кластар) көрінетін особьтар пайда болады.

Будаңдардың екінші ұрпағында полимериялы гендердің өзгеше тұқым қуалаушылығына байланысты ата-аналарына қарағанда белгілерінің сандықкөрінісі күштілеу немесе әлсіздеу особьтардың пайда болуын трансгрессия деп атайды. Оң трансгрессия (сандык белгілері күшті көрінетін особьтарды шығару) және соған сәйкес теріс трансгрессия болып екіге бөлінеді. Трансгрессивті особьтар жиі болмайды, белгіні көбірек локустар бакылайтын болса, соғүрлым аздау болады. Кейбір жағдайларда трансгрессия байкалмайды, ал егер шетй фенотигггерде белгінің күйі ата-аналарындағы орташа мәніне жакьгндайтьшдай болса, онда мұндай құбылысты регрессия деп атайды. Сонғы жағдай полигендердің кейбіршің біршама үлкен немесе толық доминантты болуымен түсіндіріледі.

Ғ₂ ұрпақта регрессия болса, трансгрессивті формаларды тек жоғары ұрпақтарда белгінің тым шетей көріністері бар особьтарды жиі сұрыптау жолымен алуға болады.

Саңдық белгілердің көрінісі сырткы орта жағдайларыньщ әсеріне көп байланысты. Жоғарьвда қарастырылған мысалда бірінші 68 генетикалық кластың особьтары қолайсыз жағдайларда (көленке, құнарсыз топырақ, зиянкестердщ зақымдауы, ауружөне т.с.с.) сөйкес емес фенотиптік класка ауысуы, яғни дән катарының саны 16 емес, одан кем собыктар түзуі мүмкін. Сондықган кумулятивті полимерия бойынша тіпті ең қарапайым деген тәжірибелерде күтетіндей дәрежеге жетйлікті дәрежеде сәйкес келетін нәтиже алу қиын.

Сандық белгілердің басым көпшілігін фенотшггік зффектісі нашар полигендердщ едәуір мөлшерінің бақылауы жағдайды күрделендіре түседі. Мұндай жагдайларда модификация генотиптік айырмашьшыктарды көлеңкелейді де, ажыраушы будан ұрпағын фенотиптік кластарға бөлуге болмайды. Сондықтан күрделі полигендік белгілердің генетикасы арнаулы статистикалық әдістер арқылы зерттеледі. Будаңдардың бірінші ұрпағында белгінің орташа мөні, әдетте ата-аналарымен салыстырғанда аралық сипатта болады, ал орташа мәннен ауытқу ата-аналардағы ауьггкудан аспайды. Кейде буданның орташа көрсетйштері ата-аналарының біріне қарай ығысады.

Полимерия кезінде доминантты болу типі жэне кодоминантты болу типі бойынша аллельді өрекеттесу жүруі мүмйн. Бірінші жағдайда белгі гендердің қосымды (аддитивті) әсерімен, екінші жагдайда активті аллельдердің әсерімен анықталады. Активті аллельдердің аддитивті әсері кезінде ейнші үрпакта фенотиптік кластардың жиілігі жіктелген Ньютон биномының коэффициенттеріне сөйкес келеді, бұл жерде я будандастырылуға алынған ата-ана формаларының бір-бірінен өзгешеленетін аллельдерінің санына тең.

Полимерия кезіңде буданның бірінші ұрпағыньщ гаметаларының түрлі типтерінің топтасу саньш көрсететін особьтар саны фенотигггік кластар жиілігінің қосындысына тең, бұл моно-, ди- және полигибридті будандасуларға ұқсас. Осымен байланысты ең шетй кластардың бірге тең жиілігі екінші ұрпактың немесе вариациялық катардың фенотиптік кластарыньщ жиіліктерінің косындысына бөлінгенге тең. Мысалы, моногибридті будан ушін вариациялық қатардағы шетй фенотиптердің бірінің жиілігі. 1/4 немесе тең, бұл жерде дәреже активті аллельдер мөлшерін білдіреді және Ньютон биномыньщ (р + ^Ғдәрежесіне сәйкес келеді, өйткені диплоидтардың әрбір гені зиготада ей аллельден тұрады.

Полимерия дәрежесін, яғни ажырайтын аллельдер мөлшерін анықгау тәсілі осы заңдылыкқа негізделген.

Баскд гендердің өсерімен негізгі геннің көрінісінщ кушею немесе әлсіреу күбылысын гендердің модификациялық әсері деп атайды. Баскд гендердің көрінісін өзгергіш (модификатор) деп, соның өзіңце баска гендердің көрінуін өлсірететіңдерін ингибиторлар немесе супрессорлар, ал күшейтетіндерін интенсификаторлар деп атайды.

Мысалы, жүгеріде алейронның антоцианды бояуы гендерінің көрінісін өзгертетін локус бар. Егер генотиптің құрамына бояудың барлықкомплементгі гендері және өзгегякшггік доминантты аллель Рг енсе, онда алейронның бояуы алқызыл түсті болады. Бұл локустың рецессивті аллелі рг гомозиготалы күйде алейроың бояуын кызылга өзгертеді.

Жүгеріде каротиннің (провитамин А) эндоспермада жиналуын бакылайтын және эндосперманьщ негізгі (ішкі) бөлігінің тұсін белгілейтін локус жаксы зерттелген. Бұл локустың доминантгы аллелі У эндосперманың сары тусін, ал рецессивті у гомозиготалы күйде эндосперманьщ, ақтұсін (каротиннің болмауын) белгілейді. Сары бояудың аллельдері бойынша гомозиготалы жүгері формалары (түсінік каньіқгьіғьі) бойынша бір-бірінен өзгешеленеді, бұл олардьщ генотиптерінде әртүрлі ген-өзгерткіштін болуымен түсіндіріледі.

Гендердің өзгерткіштік әсерін кдрастыру, гендердің аллельсіз рекетгесуін түрлерге бөлудің шарты болып табылады. Шьшыңда жүгері алейроныньщ алкьізыл түсін антоцианды С ж не Рг бояулар гендерінщ кызметі нәтижесіндегі гендердің комплементгі өрекетгесуінің эффектісі деп карастыруға болады. Эішстатикалық геңцерді ген-ингабиторлардың көрінуі деп карастыруға болады. Сондыктан көбіне гендердің аллельсіз өрекеттесуі типтерге бөлінбейді де, "гендерді" аллельсіз әрекетгесуі ұғымын "өзгерткіштік эсер" немесе "эпистаз" ұғымымен ауьістырадьі. Соньщ өзіңце гендердің аллельсіз әрекеттесуінің жеке түрлеріне тоқталмайды. Аллельсіз әрекеттесудің барлык түрлерін біріктіру математикалық абстракциялау кезінде ыңғайлы болады.

Бір геннің организмнің бірнеше белгкерінің куйіне бір мезгідде әсер ету құбылысын плейотропия деп атайды. Мұндай эффектілер көбіне әлсіз болады, алайда геңдердін өте айқын көрінген гшейотропты әсеріне көптеген мысаддар бар. Мысалы, бұршақ гүлдерінің, алқызыл түсінің гені, сонымен бірге жапырақгар қолтықтарында антонанды таңбалардың және тұқым қабығының сұр-қоңыр түсінің (бояуьшьщ) дамуын белгілейді. 70

Плейотропия кейде комшементтікпен немесе көп аллелизммен байланысты болады, бүл жағдай оны табуды киьшдатады.

Бізге белгілі Рг генімен бірге алейронның алқызыл түсін анықтайтын жүгерінің антоцианды түсінің гендері басқа генмен жиынтық түрінде вегетативті организмдер түсіне эсер етеді. Жүгерінің антоцианды тұсінің комплементгі локустары көпшелі аллельдер сериясы түрінде болады, олардың, көбісі негізінен плейротроптық эффект! бойынша ажыратылады. Мөселен, аллель алейронньщ да, тозаңдыктардың да антоцианды түсін белгілейді. Аллель тек алейронньщ ғана антоцианды түсін белгілейді, ал бұл аллельдер генотипте болса, тозандықгар жасыл түсті болады. Үшінші аллель фенотиптік жағынан алейронның, ұрықтың антоцианды түсінен, тозандықгардың жасыл түсінен көрінеді. Бұл локустың тағы да 5 аллельдері табылды, олардың да плейотропты әсері бар.

Кейбір гендердін плейотропты теріс әсері болып, еміршендігін әлсіретуі мүмкін. Темекінің кейбір жасыл жапыракты формаларың сары жапырақтылар мен будандастырғанда жасыл жапыракты будаңцар түзілді, олар жасыл жапыракты және сары жапыракты фенотиптік кластарға (3 :1 катынасында) ажырайды. Бірақбүл ара қатынасты екінші ұрпақ өсімдіктерін өсу кезеңінде тұқым жарнақтары жапырақтарының түсін талдау аркылы ғана аныктауға болады. Кейінгі стадияларда бұл қатынас сары жапырақгылардың өміршендігінің аздығынан жасыл жапырақтыларға қарай ығысады. Жануарлардың эмбриондық кезенінде тиісті особьтардың еліп калуынан генотишік кластың бүтіндей түсіп қалған жағдайлары белгілі. Мәселен, эмбриондық стадияда түлкілердің платина түсін белгілейтін доминанттық аллельдер бойынша гомозиготалар өледі. Мұндай мысалдар өсімдіктерден де белгілі.

Кейде плейотропты эсер тозаң түтікшелерінің даму жылдамдығының өзгеруі түрінде көрінеді. Мысалы, энотерада жапырақжүйкелерінің түсі мен тозаң түтіктерінің өсу жылдамдығьш бакылайтын локус белгілі. Бұл локустың доминантты аллелі қызыл жүйке мен тозаң түтіктерінің тез өсуін, ал рецессивті г - ақ жүйке мен тозаң түтіктерінің баяу өсуін белгілейді. Ғ₂ ұрпағында осы локус бойынша монобудан кызыл жүйкесі бар тозаң түтіктерінің бәсекелесу қабілеті жоғары болуынан ей фенотштгік класка (қызыл және ақжүйке 3 : I емес, баска катынаста) ажырайды.

Қайсыбір қасиетке жеке дара гендердің ей немесе одан көбірек жұптарьшьщ эсер ететінін дөлелдейтін гендердің өзара әрекетгесуі кұбылысымен катар гендердің жан-жакты (шіейротроптьі) әсері де болады. Бұл жағдайда ген бір емес, бірнеше белгілердің дамуын беягілейді, яғни оның плейотрогаы, немесе жанжақгы әсері байкаладьі. Мысалы, тауықгарда бұйра кауырсынды особьтар кездеседі. Осындай қауырсындарды аныктайтын ген кауырсындардың теріге тығыз жабысып орналасатын нәзіктігін, жиі түсіп, үзіліп, сынатындығын дамытады да, жылу шығының көбейтуге себеп болады.

Осындай болмашы көрінетін өзгерістің салдарынан құстың ас қорыту, жүрек соғысы, қан тамырлар айналысы және гормональдық жүйелері бұзылады, яғни бір ген организмде бірнеше белгінің дамуына әсерін тигізеді.

Тағы бір мысал келтіруге болады: қоғыр өсімдігінде гүлдің қызыл түсін белгілейтін ген жапырақтардың күлгін реңді болуына, сабағының ұзаруына, тұқым салмағының артуына да серін тигізеді. Шырьш шыбыны көздерінде пигментті анықтайтын ген сонымен катар өнімділігін кемітеді, өмірін қысқартады.

3.4. Гсндердің дифференциалды белсенділігі

Зерттеушілер Жакоб және Мононың жұдырыстарында клетка белгілі бір заттарды жасап шығарып кана қоймайды, сонымен бірге кажет болса ол заттарды жасап шығаруды токтата алады деп көрсеткен. Мұндай реттеу үш типті гендер - құрылымдық гендер, ген-операторлар және генреттеушілер арасындағьг өзара әрекеттесу аркылы іске асырылады екен.

Озара эрекеттесу құбылысын зерттегенде негізгі эсер гендері, яғни белгінің немесе касиеттің дамуын белгілейтін гендер ашыдцы. Негізгі геннің әсерін күшейтетін немесе әлсірететін, ягаи белгінің көрінуін күшейтіп немесе элсірететін гендер табылды. Олар модификатор гендер деп аталды.

Құрылымдық геннің белгілі бір ферментгі ендіру қабілеті бар. Бұл ферментгі синтездеу керек уақытында не тоқтатылып, не қайта басталуы тиіс. Мұндай реттеуді ген-операторлар немесе реттеуші-геңдер іске асырады. Ген-оператор ген-реттеушінің бұйрыгы бойынша құрылымдық геннің активтігін қосып немесе токтатып отырады. Ген-репрессордың негізгі екі касиеті бар:

1. Олар ДНҚ-ның ген-операторлар орналасқан белгілі бір учаскелерін анықтауы тиіс.

2. Индукторлардың молекулалары танып-біле алатындай учаскелері болуы тиіс.

Ген-реттеунің (TP) бақылауымен синтезделген репрессордың (Р) молекуласы хромосомадағы оператор учаскесін (0) тауып, оны тұйықтайды. Осыдан кейін кұрылымдық гендер (КГ) жұмыс істеуін токтатады.

Клеткаға лактозаның молекулалары және олардың ыдырау өнімдері енгеңде, лактоза иңдукторларға айналады да репрессорды тауьш, оған қосылады. Нәтижесінде репрессор Р ген-операторды босатады және құрылымдық гендердің жұмыс істеуіне мүмкіндік береді.

Аралықтұкым қуалау зандылықгарын, көптеген гүлдерді: есінекті, тунсұлуды, хош иісті бұршақтьщ кейбір сортгарьгя (күлтелері қызьш АА және ақ аа түсті) будандастырғанда байқауға болады. Будандардың бірінші ұрпағы біркелкі, бірақкүлтелері алкызыл түсті бодды. Екінші ұрпақ фенотип және генотип бойынша 1:2:1 катынасымен ажырады, яғни өсімдіктердің бір бөлігі қызыл күптелі (АА), екі бөлігі қызғылт күлтелі (Ла) және бір бөлігі ақ күлтелі (аа) болады.

Генетика ғылымы жаңа дамып келе жатқан кезде бір ген бір белгінің іске асуьша эсер етеді деп есептелетін. Жарты ғасырдан кейін белгі неғұрлым кұрделі болтан сайын, оны бакылайтын гендер саны соғярлым көп болатындырына даусыз әледдемелер альшды. Сірә, бірнеше ген бір касиетті (көздің тұсі, шаштың түсі және т. б.) аныктайтын болса, онда олар өзара әрекетгесуі тиіс. Геңдердің өзара әрекеттесуінің бірінші мьюаддарыньщ бір тауыктардың жаңғақ тәрізді айдарының тұқым қуалауы болды. Айдардың бұл түрі екі доминанты ген (А, В) берілген жеке организмде эзара әрекеттесетін болса ғана дамиды.

Барлық локустары бойынша гомозиготалы бір өсімдіктен оздігінен тозандану арқылы алынған ұрпақты линия деп атайды. Ол барлық особьтарының генотипі жағынан бірдейлігі және көбейгенде ажырамайтындығымен сипатталады, яғни линия генетикалық жағынан біркелкі және тұрақты. Іс жүзіңде линияларды көп кайтара оздігінен тозандандыру және белгілері бойынша біркелкі жэне тұрақты болганға дейін сұрыптау арқылы алады.

Бір геннің генотиптік күйі бойынша айырмашылығы бар линиялар изогенді аналогтар деп аталады. Олар былай жасалады: айталық, жугерінщ изогенді ақдөнді линиясы бар да, одан изогеңді сары дәңді аналог алу керек дейік. Кез келген сары дәнді өсімдікті альш, оны изогенді ақдәнмен будандастырады. Алынган сары дөңці буданды қайтадан аналога жасалуға тиісті ақ дөңці изогенді линиямен будандастырады. Дән түсінің локусына катысты осындай будандастырудан шамамен 1:1 қатынасьшдай особьтардьгң екі фенотиптік класы пайда болады.

Сары дәнді особьтарды ғана таңдап алып, оларды үшінші қанықтырушы будандасуға қосады. Сонғы будандастырудан алынған ұрпақтан төртінші рет қанықтыру үшін сары дәнді формаларды сүрыптап алады. Осылайша сұрыптауды және іріктеп алынған особьтарды каныктыру, дәнінің сары тусінен баска бастапкы турінен ешбір айырмашылығы жоқ линия алынғанға дейін жүргізіле береді.

Бұрын айтылғандай, қанықтырушы будандастыру кезінде қанығатын линиялардың хромосомалары қанықтыратын линиялардың хромосомаларымен ауыстырылады. Акырыңда, ақ дәнді изогенді линияның генотипіне сары дәнділік ген көшіріледі. Бұл операцияның "тазалығы" қанықтыру санына байланысты. Тәжірибелік селекция үшін 5-6 каныктыру, ал дәл генетикалық зерттеулер үшін 10-12 каныктыру жеткілікті болады.

Қанықтырушы будандастырулар біткенде дән тұсінің локусы гетерозиготалык күйде болады. Сары тұстің генін гомозиготалы күйге ауыстыру үшін сонғы каныктырушы будандастырудан түзілген особьтардан сары дөнділерін тандап алып, оларды қайта тозандандырады немесе өздігінен тозандандырады. Нетижесінде келесі ұрпаққа моногибридке төн екі фенагишік және үш генотиптік класқа ажырау жүреді. Сары дәндерден өсіп шықкан, сыртқы жагынан ешбір айырмашылықгары жоқ екі генотиптік класты кұрайтын барлық өсімдіктерді өздігінен тозандандырьш, оны жөне үрпағы бойьшша тексереді. Ажыраудың болмауына карай сары түс гені бойынша гомозиготалы өсімдіктердің ұрпағын айыра біледі. Генотипі УУ барлық өсімдіктердің тұқымдарын біріктіріп, ақдөнді изогенді линияньщ сары дәнді изогенді аналогының материалының құрайды.

Доминантты аллельді рецессивті аллельге ауыстыру күрделілеу міндет болып табылады. Жүгерінің сары дәнді изогеңді линиясыньщ ақдәнді изогенді аналогын жасауды карастырайық.

Бұл жағдайда донор ретінде дөні ақ жүгері өсімдігін алады. Міндет дәл осындай қанықтырушы будандастырулар мен сұрыптауды тіркестіру жолымен шешіледі. Сөйтіп бірінші канықшруды өткізеді.

Екінші қанықтырудан фенотипі жағынан бір-бірінен айырмашылығы жоқ екі генотиптік класс организмдер пайда болады. Келесі қанықгьфуға донордың гені бар гетерозиготалы организмді ғана сұрыптап алу кажет, мұны әрбір особьтің генотишн өздігінен тозанданудан альгяған ұрпағы бойынша анықтау жолымен іске асыруға болады. Сөйтіп, кері будандастырудан алынган ұрпақты бір мезгідде әрі каныктыру, әрі өздігінен тозаңдандыру керек. Егер үшінші канықгыруда бұған дейін екі рет кдныктырылған материал аталық ретінде пайдаланылса, мақсатымызды іске асыру ыңғайлы болады. Бұл кезде F ұрпақтың әрбір особь тозаңының бөлігін будаңдық талдау әдісімен ұрпағы бойынша тексеру мақсатында өздігінен тозаңдандыру үшін, ал қалған бөлігін үшінші кднықгыру үшін пайдаланады.

Өздігінен тозандану ұрпақтың гетерозиготалы особьтарын анықгауға мүмкіндік береді. Егер особьтарда өздігінен тозанданудан тек сары түсті дәндер пайда болса, онда бұл өсімдіктің сары дәнділік гені бойынша гомозиготалы екені белгілі болады. Егер өздігінен тозаңданған собыктарда шамамен 3 :1 катынасында әрі сары, әрі ақ дәндер түзілсе, бұл дәннің түсінің локусы бойынша өсімдіктің гетерозиготальының көрсеткіші болады.

Гұддену кезінде ұрпақ өсімдіктерінің, генотипі туралы деректер өлі алынбайтындықтан, қанықтыру жөніңцегі жұмыстың жартысы орьшсыз гендермен жүргізілетіні алдьш ала белгілі бола тұрса да, үшінші қанықтыру үшін барлық өсімдіктер тозандарын пайдалануға тура келеді.

Пісіп жетілу кезінде тозаңданушылардьщ генотипі туралы қажетті деректерді алғаннан кейін сүрыптауды іске асыру мүмкін болу үшін, өсімдіктерінің әрқайсысының тозаңьш жеке пайдаланады. Демек, үшінші қанықтыруды генетикалық жағынан әртүрлі (дәннің түсі локусына кдтысты) екі вариантта жүргізеді.

Жинау кезінде тозандандырудың екінші вариантынан алынган барлықтұқым жарамсыз деп табылады, өйткені тозандандыру үшін тозаңы алынган өсімдіктердің генотипі анықталып қалады. Тозандандырудың бірінші вариантынан алынган тұқымға келетін болсақ екінші қанықтырудың барлық тұқымдарымен жүргізілгендей сұрыптау және қанықтыру жұмысын жүргізе береді және оны осылайша канықтыруды қажетті дәрежесіне жеткенше кайталай береді.

Жұмысты аяқтау үшін соңғы қанықтырудың жарамсыз материалын өздігінен тозандандырады, жаңкаланып бөлінген ақ тұқымдарды біріктіріп, сары дәнді линияның ақ дәнді изогенді аналогын кұрайды.

Изогенді линиялармен катар жекелеген белгілер немесе олардьщ тобы бойынша линиялар болады. Егер белгінің кайсыбір күйін тұрақты сактау қажет болса, осы белгі бойынша гомозиготалы особьтар тобын құрайды, бұл топ линия болып табылады. Бұл белгі моногенді тұқым қуалағанда мұндай линия моногеңді болады. әдетте, мұндай типтің линиялары морфотипі бойынша біркелкі болып, ал генотипі бойынша біркелкі болуы міндетті емес. Бұл линиялар жеке организмдерде кайталануьі мүмкін. Мысалы, қылтаңы жоқ линия болып табылатын Саратовская 29 сортында особьтарының жартысы дерлігінде будандық аласа геннің доминантты аллельдері бар, ал баска жартысы бұл ген бойынша рецессивті болып табылады.

1с жүзіне бір ген бойынша линиялар саны оның аллельдер санына байланысты (Аа) аллельдер жұбынан тұратын ген екі Аа жэне аа линиялары особьтарының қалыптасуын бақылай алады. Көбіне линияларды жасауда криптомериялық белгілердің күйі есепке алынбайды, Сондай-ақ үнемі болып тұратын мутагенезге байланысты, изогенді линиялар іс жүзінде кездеспейді. Тіпті гаплоидта хромосомалар саны екі еселенгенде көп Локустары бойынша гетерозиготалы диплоид пайда болады.

Изогенді линиялар гендердің плейотропты өсерін зерттеу үшін пайдаланылады. Мысалы, бидайдың изогенді линиялары "қылтандары бар не жоқ" белгісі бойынша, өнімділігі жагынан бір-бірінен өзгешеленеді. Қылшықты аналогтар біршама өнімділеу. Селекционерлер тек бір белгінің күйі бойынша материалды өзгерту кажет болған жағдайларда изогенді аналогтар шығарады. Изогенді аналоггар сериясы жеке белгілер мен олардың күйлерінің адагшдагік (кірмелік) рөлін бағалауға мүмкіндік береді.

4. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы

Классикалық дәуір 35 жыл бойы ғылымда үміт болған Мендель зандарын 1900 жылы Г. Де Фриз, Э. Чермак, К. Корренстің "кайта ашуымен" байланысты генетиканы ресми түрде ғылым ретінде танудан басталады. Де Фриз, Э. Чермак, К. Корренс тұқым қуалаушылық құбылысын зерттей келе, біріне-бірі байланыссыз өз тәжірибелерінде Мендель тапқан зандыльщтарды ашканнан кейін, биологтардың генетиканьщ негізін калаушы ұлы ғалымның еңбектері мен идеяларына деген ынтасы күрт өсті. Осы сәттен бастап әр алуан ботаникалық және зоологиялық материадды пайдаланып Тұқым қуалау құбылысының табиғатьш белсене зерттеу басталды.

Кез келген организм деңгейде бір клеткадан өніп-өседі. Егер нәсілдік касиетгің ұрпақтан ұрпаққа берілетіні рас болса, онда оған үлгі клетканың қатысы бар ма? Енді осы "нөсілдік қасиетгің иесі им" деген сұрақтуады. Ол жаңағы клетканың ядросына орналаскан хромосома екен. Кез келген организмдегі клетканың күрамындағы хромосоманың өз зандылығы бар. Бірінші заңдылығы мынада: бір түрге жататын организм клеткасында хромосомаларыньщ саны да, формасы да бірдей келеді, ұрпақтан ұрпаққа өзгермейді. Сондай түрдің хромосома жиынтығын кариотип дейміз. Екінші заңдылық: дене клеткаларында хромосомалар ұқсас, жүп күйінде, ал жыныс клеткасындағы хромосомалар екі есе аз, яғни бір-бірден дара күйінде кездеседі.

Бұл зандылыктьщ биологиялық маңызында шек жок, Мәселен, аталық және аналық жыныс клеткаларының ядролары болады. Ұрықтану кезіңде осы ядролар қосылады да, хромосоманың жұптығы кайтадан түзіледі. Ол үрпактан ұрпаққа тұрақтылығын сақтайды.

Бір қызығы - жыныстық хромосомада ұқсастық бязылады, үлкен айырмашылық пайда болады. Генетикада жыныстық хромосомалардың үлкені хромосома, ал кішісі Ухромосома деп белгіленеді. Олардьщ таш бір ерекшелігі осы хромосомалардьщ бөлінуі.

Классикалық генетиканьщ жаңадан ашқандарын ғылыми тұрғыдан түсіндіру білімнің дамыған жаңа жүйесін - тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясын, жасауға келді. Бұл теория тұқым қуалаушылық құбылысына материаддық негіз калады, сөйтіп "биология тарихындағы маңызы аса зор оқиға бодды". Ол "тұқым куалаушылық туралы ілімді дәл ғылымға айналдырған биологияға қосылған аса ірі үлес болды".

"Тұқым куалаушьшықтың хромосомалық теориясына" Морган зандары деп аталған екі жаңа тұқым қуалаушылық заңы енгізілді: белгілердің тіркесе тұқым қуалауы және жыныспен тіркескен белгілердің тұқым қуалауы. Бұл зандарда негізінде біркатар тұқым қуалау принциптері тұжырымдалды.

Классикалық генетика тұқым қуалаушылық құбылысының детерминанттарының табиғатын, олардың сипаттамаларьшдағы қайшылықтарды айқындады. Бірақ та морганизм бұл қайшылықтарды түсіндіруге кабілетсіз болды. Генді зерттеуде тұқым куалау затының даскреттігі және тұқым қуапаушылықтың тұтастығы, гендердің өзгергіштігі мен тұрақтылығы, құрылысы мен қызметі арасында алшақтық пайда болды. Геннің биологаялық қызметі туралы тұсінікті, оның физика-химиялықтабиғатын анықтау арқылы ғана нақтылауға болады. Геннің күрылымына, оның кызметін қоспай зерттеуге болмайды, өйткені қызмет күрделі құрылымсыз мүмкін емес, ал кұрылым тұтас үйлесімді қызмет негізінде ғана сақгала алады. Кез келген биологиялық қызметтің, оның ішінде организмнін, фенотигпік белгілерін белгілейтін ген кызметінің де, өзгешелігі осыңда.

Морганизм, таным объектісіндегі іштей тұтастықты айырып-жіктеп, ген құрылымын оның қызметінен, тұрақтылықты өзгергіштіктен, тұқым қуалау субстратының дискреттігін (бөлшгіштігін) оның тұтастығынан ажырата қарастырды.

4.1. Т.Г.Морган - Ген теориясының негізін қалаушы

Т. Гент Морган 1866 жылы 25 қыркүйегіңде Кентукки штатыңда (АКЦІ) туған. Морган ғылыми кьізметінің бастапкьі кезінде Мендель іліміне катгы карсы болып, оның зандарын үй тәжірибе жасап, теріске шығармақ болды. Алайда Колумбия университетінің басшылығы бұл тәжірибе тым қымбаткд түседі деп есептеді. Сондықган Морган өз зертгеулерін арзандау объектілерде - жеміс шыбыны, дрозофил ада бастап, Мендель зандарын теріске шыгара алмай, кейін оның ілімін лайьіқгы жалғастырушыға айналды.

Жиырма жасында университетті бітіріп, 24 жасында ғылым докторы, 25 жасында профессор атағын алады.

XX ғасырдың бірінші он жылдығында Т. Морган тұқым куалаушылық мөселелерін зертгеумен айналысады.

1909-1911 жылдары Морган және оның даңқы шыққан щөкіртгері А. Стертевант, I. Меллер және К. Бриджес Мендельдін үшінші заңьша елеулі қосымша енгізу керек екендігін көрсетгі: тұқым қуалаушылық нышандары әр уақытта да тәуелсіз тұқым куаламайды; кейде олар тұтас топтар болып, бір-бірімен тіркесе тұқым куалайды деді.

Морганның генетикалық зерттеулер бойынша еңбектерін жариялауы 1910 жылдан басталады. Ол осы жылы "Дрозофиланың жыныспен шектелген тұқым қуалаушылығы" деген мақаласын жариялады. Мүның. алдындагы еңбектері тышқаңдардың тұқым қуалаушылығының, бал арасы мен баска да жануарлардың жыныспен ұрықтануын анықтаудың цитологиясына арналған еді.

Де Фриздің мутация теориясьшьщ әсерінен Т. Г. Морган дрозофилланың температура, эфир, түрлі қышқылдар және радиоактивті радий элементімен эсер ету жолымен тосын және индукцияланған мутацияларьш зерттеді.

Тосын мутациялардың және жаңа генетикалық құбылыстардың ашылуы дрозофилла генетикасьшық бастамасы болды, бұл ғалымды тұқым куалаушылықгың хромосомальгқ теориясын жасап, ген теориясын тұжырымдауға алға кедді.

Генетикалық зерттеулер үшін 1933 жылы Т.Г. Морганға Нобель сыйлыгы берілді. Сыйлықты алу кезінде ол, "Генетиканың физиология мен медицина үшін маңызы" тақырыбына атақты лекциясын оқып, онда казір үлкен маңызга ие бола бастаған онтогенездің генетикалық детерминациясы проблемасының маңызы ерекше атап көрсетідці.

Т.Г. Морган хромосома теориясын 1911-1926 жылдарда толығынан тұжырымдады.

Тұқым қуалаушылықтың хромосомалықтеориясының, негізгі мазмұны, тұқым қуалаушылықтьщ материалдық, функциялық бірлігі ретінде - ген туралы түсінік болып табылады. Лекцияны оку кезінде оған "ген дегеніміз не?" деген сүрақ берідді. Бұл сұрақ ол былай деп жауап берді: Ген тұқым куалаушылыктың материалдық, дәлірек айтсақ, әр уақытта белгілі бір тіркесу тобымен байланысты және оны бір жерге жинақтауға болатындықтан, хромосоманьщ материалдық бөлшегі больш табылады; ген кайта жасалады, дәл тең екіге бөлшеді; ген хромосоманың белгілі бір учаскесі; гендер гомологиялық хромосомалардың ұқсас учаскелерінде орналасады; гомологиялық хромосомалардағы гендер бір-бірімен орын ауыстыра алады.