Гүлдерді аталықсыздандырып тозандандыруды ұрықтың партеногенездік дамуына эсер етеді.
Тозанданган өсімдіктерге жоғары және төмен температурамен эсер ету нәтижесінде ұрықтану болмайды да, партеногенездік даму жүреді.
Сөйтіп, селекционерлердің қолына полиплоидтар алып беру болашакта генетиканың беделін көтеруі сөзсіз.
Қолдан алған полиплоидтар сұрыптау үшін тек бастаігқы материал ғана болып табылатынын және оларды өндіріс, климат және агротехника талаптарына бейімдеу кезінде одан әрі қарай селекциялық жұмыс жүргізу қажет екенін ескеру кржет.
Гаплоидтық жиынтыкка бір түрдің хромосомдар санының еселеніп көбеюі автополиплоидия деп аталады; сонымен катар дақылдар қатарында кең практикалық қолданыс тапты. Көптеген дақылдарға автополиплоидия құбылыстары пайдалы әсерін тигізеді. Мысалы, өсімдіктерде жсмістерінің үлкен көлемі, жоғары өнімділігі, дәннің салмағы, сұламалыққа беріктілігі, кейде канттың, витаминнің т.б. сапалы белгілердің жоғары болуы.
Пайдалы белгілердің жиынтығымен қатар селекциялық қатынаста жағымсыз белгілердің болуы мүмкін. Бұл бәрінен бұрын әртүрлі себептерден болған ұрықсыздықты күшейтеді, вегетативтік салмақ пен тұқым өнімінің жағымсыз коррекциясы күшейтеді, тозандар санының азаюы, мейозда хромосома тендігінің жоқтығынан тіршілікке бейімделген гаметалардың санының артуы т.б. келіп соқтырады.
Полиплоидтардағы пайдалы және жағымсыз белгілердің көрінуі селекциялық мақсатта оларды белгілі бір жүйеге келтіруге мүмкіңдік береді. Индукцияланған полиплоидтар селекциялықтиімділік бере алады. Біріншіденхромосомдарының әр түрі үшін оптимальдық деңгейі болуы керек. Егерде хромосомдардың бастапқы саны көп болса, онда бұл түр табиғи полиплоид бола алады. Екіншіден, айқас тозаңданушы дақылдар мен полиплоидтар алу үшін селекциялық жұмыс жүргізуге қолайлы болады, гаметаларды іріктеу жолымен артықтез қалыптасады. Үшіншіден, вегатативтік органдар алу үшін өнделген түрлерде полиплоидия үлкен эффект береді.
Полиплоидия құбылысын пайдалану селекцияда жай тетраплоидтарды алумен шектелмейді. Олардьщ ерекшеліктерін зерттеуге және оларды іріктеу жолдарымен жетілдіру жұмыстарын жүргізуге ұзақ уақыт керек. Полиплоидтардың ұрықтық өнімділігін арттыруға тек қана сұрыптау арқылы жетуге болады. Жағымды тиімділіктің үйлесімді полиплоидтың пайда болуы және гетерозис тиімділігі полиплоидтық деңгейде гетерозистік селекцияның спецификалық тәсілдерін дамытуға әсерін тигізеді. Индукцияланған полиплоидтардың мейотикалық тұрақсыздығы, генетикалықтепе-тендіктің бұзылуынан, сонымен қатар олардың ұрықтығының төмендеуі тағы бір құбылыс анеуплоидияны анықтайды. Анеуплоидия деп - геном құрамында хромосома сандарының азаюын немесе көбеюін айтады. Мейоздың тұрақтылығын арнайы іріктеу белгілі бір табысқа жеткізеді; тиімсіз құбылыстан толык құтылуға көмектеседі. Табиғи полиплоидтар мұндай кемшіліктен толық Құтылған. Соңдықтан сонғы кезде редуцирленген емес гаметаларды пайдалану негізінде полиплоидтар алуға елеулі кэңіл бөлінеді. Осы бағытта және апомиксис құбылысын регенерациялық тәсілді пайдалану маңызды көмек көрсетеді.
Геномдык мутацияның коп түрлілігінің біреуі - гаплоидия-клеткада хромосом санының еселі азаюы болып табылады.
Эволюциялық бағытта бұл заңцы құбылыс тұқымдьшық деңгейін төмендететін полиплоидияға керісінше процесс болып табылады (С.С. Хохлов, 1965).
Гаплоидтер мен гаплоидияны яғни хромосомдардың генетикалық дара саны бар өсімдіктерді, талдау үшін түрлердің цитогенетикалық құрылымдарын зерттеу кажет. Гаплоидтарды пайдалану белгілердің тіркесу тобы, гендер серінің тиімділігі, генотинтік ортаның жеке гендердің шығуы сиякты, жұмыстарды жүргізуге мүмкіндік берді. Гаплоидтарды зерттеу генетиканың ең қиын бөлімдерін меңгеруге көп көмегін тигізеді. Мұның бәрінің тек теориялық емес, сонамен бірге тәжірибелікте маңызы бар. Селекциялық тәжірибеге тікелей шығу - гетерозистің бекіуін, гаплоидтардан гомозиготтық форманың хромосом, саньш қосарландыру жолмен андрогендік гаплоидтардан әртүрлі саланың ұрықсызданған анологтарды алу, жоғары технологиялық және биохимиялық көрсеткіштері бар мол өнімді сорттар шығару гаплоидтарды колданудың болашағы өте жоғары. Мутациялық селекцияда гаплоидтарды қолдану гомозиготтық мутация алуды жеңілдетеді. Соңғы жылдарда пайда болган дақылдарда микроспора тетрадаларының клеткаларынан тікелей гаплоидтар алу мүмкіншіліктері комбинациялық селекцияның тиімділігін арттырды. Гаплоидтық регенеранттар арасында хромосомалар сандарьга еселендіріп және құнды белгілері бар, ажырамайтын ұрпақ алу өте маңызды. Гаплоидия құбылысы барлық өсімдіктерде оның ішіңде дәнді дақылдарда (бидай, жүгері, томат, қияр, капуста) кездеседі, сондықтан селекция жұмысында гаплоидтарды пайдалануға мүмкіншілік мол. Гаплоидтар азықтық дақылдарда жақсы анықгалған, олардан алынған түрлер саны біртіндеп өсіп жатыр. Дегенмен де гаплоидия проблемаларын шешу әсіресе гаплоидтарды алуда немесе оларды дигаплоидтық деңгейге көшіру көптеген қиыңдықтар туғызуда. Гаплоидтарды шығару күрделі де көп еңбек сіңіруді керек етеді, олардың цитогенетикасы жеткіліксіз түрде дамып, ал генетикада аз зерттелген. Болашақга селекцияда гаплоидтарды пайдалану тұрақты болмағандыктан осы зерттеу жұмыстарының қажеттілігін куәландырады.
Гаплоидтарды алуда және жасап шығаруда Чейз (S.S. Chase, 1949-1961) ұсынған генетикалық маркировкалау арқылы гаплоид жасау тәсілі өте болашағы мол бағыт болып саналады. Бұл тәсіддің маңызы бұрыннан белгілі генетикалық айырмашьшьжтар бар сортгар 120 мен линиялар будандастырылады, гаплоидтар алынатын аналық линиялардың рецессивтік белгілері, ал аталық линиялардың доминанттык белгілері болу керек. Ұрпақтар доминанттык белгілері белгіленбеғен кезінде талданып зерттеледі, ал кейінгі зерттеулерге Караганда сүрыпталған гаплоидтар іріктеледі.
Организмдердегі хромосомдар санының бір немесе бірнеше хромосомға азаюы немесе көбейгенде генетикалықтеңцік міндетті түрде өзгереді, осындай организмдер диплоидтық түрден ерекше болады да, кейбір жағдайда өмір сүру қабілеттігі нашарлайды. Полигоіоидтық түрлер жеке хромосомдардың жетіспеушілігіне әлде кайда берік болып шықты (жұмсақ бидай, сүлы, күріш т.б.). Диплоидтық түрлердің анеуплоидтық формалары үш немесе тетрасомик түрінде болады (арпа, жүгері т.б.). Анеуплоидтарды қарапайым сорттармен будандастырғанда осындай түрлерде хромосомдар санының өзгеруі гендер бойынша ажырап ауыткуы, анеуплоидтық жағдайдағы аталық аллельдердің өзара катынасының өзгеруін тудырады. Осындай ауытқулар анеуплоидтық және гаплоидтық гаметалардың конкуренттік қабілеттілігі мен оларды алудағы жиілік пен айырмашылыққа байланысты. Моносомдық талдаулар (бидай және т.б.) немесе трисомдық талдау (арпа жене т.б.) жүйелері осы принципке сүйеніп жасалған. Осындай талдау полиплоидтық түрлер үшін аса үлкен бағалылықка ие болады; гибридиологиялық талдаудың нәтижесінің интерпретациясы полигендіктің немесе генетикалық бақылаудың салдарынан қиындатылды.
Моносомдық серияларды пайдалану жолымен жекеленген хромосомдардың генетикалық тиімділігі маңызды, мысалы, бидайда донор сорттардың хромосомдарының гомологиялық жұптарына реципиент сортының жекеленген хромосомдарын ауыстыруды іске асыруды жолға қою. Моносомдық сериялар мен ауыстырылған линияларды шығару процесі жалпылама өте ұқсас; моносомды будандарды цитологиялық бөліп алу мен бэккростау. Олардың айырмашылығы аналық және аталық организмдер ретіңде реципиент пен донорды пайдалану. Моносомдық линияларды шығаруда бастапқы моносомды линия (бөлінген моносомды будаңцар) аналық организмдер ретінде донор-сортты тозанымен қанықтыру үшін қолданылады. Ауыстырылған линиялар алуда реципиент- сорттың бастапқы моносомды линиясы басында сорт-реципиентпен донор
сорттың арасында моносомды буданмен, содан кейін моносомды өсімдіктермен (немесе өздігінен тозаңдандырылған кейінгі дисомиктермен) бэккростың әрбір ұрпағымен бэккростана алады.
Ауыстырылған линиялар тікелей шаруашылыққа бағалы белгілерден баскд (жеке белгілерді жақсарту: ауруларға сүламалықка тезімділік) генетиканың сандық белгілерін зерттеу ушін үлкен маңызы бар. Олар: біріншіден, донордың накты және реципиенгті хромосомдарының генетикалық айырмасын анықтауға мүмкіндік береді. Екіншіден, осывдай салаларды және донормен, рецилиентпен езара арнайы схемада будандастырғанда зерттелетін белгілері бойынша жекеленген хромосомдардың генетикалықтиімділігінің (аддитивтілік, басым болу және эпистаз) үлкеңцігін есептеп шығаруға мүмкіндік жасалады. Осындай параметрлер негізінде зертгелетін белгілердің селекциялық өзгеруінің тиімділігінің болжауға болады.
Мөдени дақылдар түрлерін жабайы тұқымдарымен будандасшру арқылы алынған анеуплоидтардың ерекше маңызы бар. Осындай қосынды хромосомалар бейімдеушілік қасиеттердің генетикалық бағалы информациясына жеткізеді. Алайда, бұл информацияның интрогрессиясы әр түрлі түрлердің хромосомдарының коньюгациялары мен гомологиясының жоқ болуы салдарьшан қиындатылған. Бұл арада хромосомдар бойынша хромосом коньюга-циясыньщ бақылаушы процесі (+бидайда 5) анеуплоидтарды қолдану таісті көмек көрсете алады. Анеуплоидтық формалардың қолданбалы және теориялық маңызы жоғалмайды, бірақ осындай қысқаша баяндаудан селекция орталығаның аймағындағы ауыстырылған линиялар алатын және жекеленген хромосомдардың генетикалық тшмділігін анықгамасымен моносомдыкталдау бойынша жұмысты одан әрі ұлғайту қажеттігі анықталып отыр.
Қазіргі кезде популяциялар генетикасы - жалпы генетиканың қауырт дамып келе жатқан салаларының бірі. Жалпы алғаңда популяция дегеніміз тіршілік мекенінің ортақтығымен және особьтардың өзара белгілі бір еркін будандасу деңгейімен (панмиксия) сипатталатын биологиялық бір түрге жататын особьтардың жиынтығы.
Идеал панмиксиялық популяцияның ең маңызды ерекшелігі панмиксия тұрақты болып, оның сярыптау, мутациялық процесс жоқ және саны өзгермеуімен байланысты салыстырмалы өзгермейтіндігі болып табылады. Популяцияның осындай ұрпақтан ұрпаққа өзгермейтіндігі динамикалықтепе-тендікдеп анықталады. Мәселен, бастапкы панмиксиялық популяцияда бір геннің әртүрлі аллельдері ААжәне аа бойынша гомозиготалы формалар саны бірдей болса, оңда ал 0, 5 Ажәне 0, 5 а қатынасында аталықжәне аналық гаметалардың бірдей мөлшерін жасап шығарады.
Панмиксиялық популяцияда бұл аллельдердің иелері еркін будандасатындығына, ал ұрықтану кезінде гаметалардың кездесуі, өзімізге мәлім, кездейсоқ оқиға екендігіне байланысты, келесі ұрпақта популяцияда АА доминантты аллельдері бойынша гомозиготалар, Аа гетерозиготалар және рецессивті аллельдер бойынша гомозиготалар (0, 5а+0, 5а) х (0, 5А+0, 5а) немесе (0, 5А+0, 5а)2 ықтималдық ден пайда болады, ол Ньютонның жіктелген биномы түрінде 0, 25АА + 0, 5Аа+0, 25аа тең болады. Келесі ұрпақта гаметалар түзілуінің тең ыктимадды жағдайында А аллелі бар гаметалардың жиілігі 0, 50-ге тең (доминантты аллельдер бойынша гомозиготалардан 0, 25+Аа гетерозиготалардан 0, 25). Рецессивті аллелі бар гаметалардың жиілігі де 0, 50-ге тең (аа гомозиготалардан 0, 25+Аа гетерозиготалардан 0, 25).
Популяцияда түрлі генотиптердің салыстырмалы түзілу жиілігі 0, 25АА-0, 50Аа+0, 25аа тең. Бұдан панмиксиялық популяцияда әрбір ұрпақта геннің доминантты және рецессивті аллельдері бар гаметалардың салыстырмалы жиілігі бір деңгейде (0, 5А жөне 0, 5а) сақгалады деген қорьггынды туады.
Доминантты және рецессивті аллельдер жиілігінщ тярактылығы олардың бастапқы популяциядағы теңсіздігі жағдайында да сақгалады. Мәселен, популяциялардың бірінде генінің рецессивті аллелінің жиілігі 0, 80 тең, ал Т доминантты аллельдікі - 0, 20. Келесі ұрпақта генотиптік кластардыңара қатынасы (0, 80+0,20Т)2= 0, 64, tt+0, 32Tt+0, 04ТТтең. Келесі ұрпақта tаллелі бар гаметалар 0, 20 (ТТ-дан 0, 04+Tt гетерозиготалардан 0, 16) жиілікпен түзіледі. Келесі ұрпақта генатиптердің жиілігі қайта қалпына келтірілген, берілген ген бойынша популяция тепе-теңдік сақтайды.
Панмиксиялық популяцияның динамикалық тепе-тендігі теориялық жағынан Харди-Вайнберг заңымен сипатталады, ол бойынша идеал популяцияда кез келген аллельдің кездесу жиілігі тұрақты шама. Бұл занды мынадай формула түрінде жазуга болады: p2+2pq+q2=l. Бұл формулада А доминантты аллелінің салыстырмалы жиілігі арқылы, ал а рецессивті аллельдің жиілігі qжәне p+q=lарқылы белгіленген.
Осы формуланы пайдаланып, рецессивті аллель бойынша гомозиготалардьщ кезесу жиілігі жағынан үлкен реалды панмиксиялық популяцияларда олардың генетикалық құрылымын аныктауга болады.
Мысалы, жүгері популяциясында 0, 04% сары өскіндер кездесетіндігі белгілі. Бүл белгі рецессивті аллельге байланысты. Осы аллельдің кездесу жиілігі q= 0, 0004=0, 02 немесе 2%, ал доминантты аллельдікі р=1-0,02=0, 98 немесе 98%%. Доминантты аллельдер бойынша гомозиготалар бөліктің р2=0,982=0, 9606 немесе 96, 06% құрайды, ал гетерозиготалар бөліктің 2pq=2, 0; 0, 98 х 0, 02=0, 0392 немесе 3, 92% құрайды.
Карастырылған заң панмиксиялық популяциялардағы тендер аллельдері жиілігінің тепе-теңдік заңы болып табылады. Мысалы сұрыптау, популяцияны тепе-тендіктен шығаратын болса, онда келесі ұрпақта еркін будаңдасу негізінде тепе-теңдік кайта орнайды, еркін будандастыру бұл жағдайда тұрақтаңдырушы деп аталады.
Генотиптер ара катынасының өзгеруі популяцияның генетикалық құрылымы динамикасының мәнін құрайды. Популяцияның генқорының өзгеруін тудыратын жағдайлар нышалар: мутациялықпроцесс, сярьштау, гендердің ауытқуы, оқшаулану, миграция.
Мутациялык, процесс. Аллельдердің кез келген жұбы бойынша мутациялар тура және кері бағытта жүреді, яғни доминантты аллель рецессивті аллельге және керісінше рецессивті аллель доминантты аллельге өзгере алады. Егер тура мутацияланудың жиілігі кері мутацияланудан артып кетсе, онда жоғары мутациялы гендерге қатысты популяция генетикасына барынша күшті эсер ететін мутациялық қысым пайда болады. Популяциядағы мутациялық процесс сұрыптау әсеріне байланысты болады.
Әрбір жаңадан пайда болған мутация тарихи даму процесінде қалыптасқан генетикалық жүйенің тұтастығын бұзады. Сондыктан алғашкы кезде ол зиянды болады да, тек жекелеген жағдайларда пайдалы болуы мүмкін.
Доминантты мутациялар гетерозиготада сярьштау тарапынан бақылауға ұшырайды. Рецессивті мутация популяцияның сандык мөлшеріне кдрай белгілі бір уақыт бойы сұрыптау қысымына ұшырамауы мүмкін. Үлкен популяцияда мутациялардың көбеюіне және популяцияда таралуына ұзақ мерзім кажет.
Сұрыптау. Сұрыптаудың әсерінен популяцияда аллельдердің жиілігі өзгереді. Организмнің тіршілігін сақтап, ұрпақ беру ыктималдыгы оның ортаға бейімделгендік дәрежесіне байланысты. Шын мәніндегі популяцияда генотиптердің сүрыптаушылык құндылығы бірдей емес.
Егер белгілі бір генотиптер особьтардың бірдей әміршендігі мен өсімталдығын тудыратын болса, онда бүл жағдайда сүрыптау коэффициенті 0-ге тең болады (S = = 1 -1=0). Егер де генотиптердің бірі міндетті түрде организмнің өшуін немесе толық зарарсыздығын тудыратын болса, онда сұрыптау коэффициент! 1-ге тең болады. Гомозиготалы күйде тиісті аллельдер (егер олар рецессивті болса (бар особьтар сұрыптау арқылы аласталып, ал бүл аллельдің популяцияда пайда болу жиілігі азаятындығы айқын.
Гендердің ауытқуы (генетикалык-автоматикалык процестер). Тендер ауыткуының мәні мутациялар, сұрыптау және миграция болмағанда біркатар ұрпақтарда аллельдер концентрацияларьшың бұзылуыңда. Аталған құбылыстар көлеміне карамастан шектеулі популяцияларда жүреді. Егер популяцияның сандық құрамы күрт қысқарса, онда гендердің ауытқуы күшейеді. Популяцияныңсандық құрамы едәуір шектелгенде, мысалы, популяцияның бөлігі оқшауланғаңда немесе особьтардың копшілігі өліп қалғанда, аллельдері бірдей гаметалардың қосылу ыктималдығы артады, гомозиготалы формалардың жиілігі өседі де, сұрыптау зиянды аллельдерді жинайды. Популяцияныңодан әрі қарай дамуы осы кездейсоқ озгерген генофондының негізіңде жүреді.
Оқшаулану. Оқшаулану деп популяциялар генетикасында панмиксияның кез келген бүзылуьш айтады. Оқшауланудың негізгі үш түрі болады: георафиялык оқшаулану- географиялык кедергі (теңіз, өзен, тау, шел) аркылы организмцер топтарыньш бөлінуі; биологиялық, окдіаулану - организмдердің топтары арасында генетикалық немесе физиологиялық кедергілердің пайда болуы, мысалы, полиплоидия немесе хромосомалық мутациялар; физиологиялық кедергі особьтардьщ көбею кезіңцегі бірін-бірі тандауын білдіреді, бұл кезде жаңадан пайда болған ауыткулары бар особьтардыңбір-бірімен косылуы бастапкы формамен қосылуға Караганда өсімтал ұрпақ береді немесе өзара ішінде көбейгенде өсімталдық керсетеді, соның езінде (сол бір тіршілік мекенінің өзіңде) бір-бірінен физиологиялык жағынан оқшауланған особьтар топтары пайда болады; экологиялықокшаулту кезінде бір географиялық аймақта организмдердің түрлі топтары орындарда өніп өседі немесе олардың көбею мезгідцері әртүрлі болады, бұған түрдің тіршілік мекенінің өзіне тән ерекшеліктеріне бейімделуі де себегппі болуы мүмкін.
Организмдер топтарының популяциядан оқшаулануы генетикалық жағынан біркелкі особьтардың будандасу ықтималдарын арттырып, ал бұл инбридинг дәрежесін күшейтеді. Сойтіп, окщаулану популяцияньщ дифференциациялануының себебі болып табылады.
Миграция дегеніміз - организмдердің популяциясына басқа популяциялардың енуі (қосылуы), соньщ, нәтижесінде гендердің кейбір аллель кездесу жиілігі өзгереді немесе тіпті олардың жаңа түрлері пайда болады. Миграциялар есебінен біріккен жаңа популяция аллельдердің бұрыннан бар локальды топтасқан жерлерін және олардың арасындағы айырмашылықтарды озіне сіңіріп алады.
Өздігінен тозаңданатын өсімдіктер популяцияларының ерекшеліктері.
Өздігінен тозанданатын осімдіктер популяцияларында геңдердің еркін алмасуы болмайды, сондықтан динамиканың негізгі жағдайлары мутациялық қысым және сұрыптау болып табылады. Облигатты оздігінен тозаңданатындарда популяция таза линиялардың қоспасы болып табылады. Сұрыптау жеке линиялардың үлесін өзгертуге немесе олардың кейбіреулерін толық жоюға (элиминациялауға) келеді.
Мутациялық процесс нәтижесінде популяцияларда гетерозиготалық күйдегі мутациялар пайда болады. Өздігінен тозандану нәтижесінде рецессивті мутациялардың гомозиготалануы жүреді. Бұл кезде барлық зиянды мутациялар (олетін, жартылай олетін) фенотиптік корініс береді де, сұрыптау арқылы жойылады. Өздігінен тозанданатын өсімдіктер популяцияларында түрлі тендер аллельдерінің қолайсыз жиьштығы бар генотиптер көп болмайды.
Осыған байланысты өздігінен тозаңданатындар популяцияларында зиянды белгілердің көрінуі тек будаңдарда ғана байқалады (будандық некроздар, аласа бойлылық, хлороз). Будандардың мұндай депрессиясы, мысалы бидайда, комплементті гендердің аллельдерінің озара әрекеттесуімен түсіңдіріледі.
Өздігінен тозанданатын өсімдіктердің таза линиялы сорттары филогенездің белгілі бір кезеңінде біршама тұрақтылығымен өзгешеленеді.
Өздігінен тозандану қолдан немесе сұрыптау нәтижесінде бөлінген формалардың ұрпактарда тұрақтануына жәрдем етеді, сондыктан мұндай популяция үшін жоғары нәтижелі сұрыптау тән. Өздігінен тозанданудың популяцияларга келтіретін ең үлкен пайдасыны жоң бірі - сыртқы жағдайлардан, тозанданудан, ұрықтанудан, көбеюден тәуелсіз болу.
Өздігінен тозаңданатындар популяцияларының қолайсыз ерекшелігі рекомбинациялардың сиректігі және іс жүзінде гетерозистщ болмауы болып табылады.
Табиғатта және мәдени дакылдар егуде факультативтік өздігінен тозандану кең таралған және тиісті популяциялардың жоғарыда көрсетілген барлықтәуір белгілері бар да, кемшіліктері жоқдерлік. Мысалы, бидайда жекелеген жылдарда айкас тозандану жиілігі вирустармен зақымдалуьша карай 50 проценттен асады.
Айқас тозанданатын өсімдіктер популяциясының ерекшеліктері
Айқас тозанданатын өсімдіктер популяцияларында панмиксия негізінде кеңінен геңдер аллельдерінің алмасуы іске асырылады. Айкас ұрыктану аркасыңда рецессивті мутациялар гетерозиготалы күйде сақгалады және популяцияларда едөуір мөлшерге дейін жиналады.
Айқас тозанданатын популяциялардың пайдалы белгілеріне гетерозистің көрінуі, рекомбинациялар есебінен өзгергіштіктің кеңеюі, гендердің рецессивті аллельдерінің жиналуы нәтижесінде пластикалылықтың көбеюі жатады. Бұл популяциялардың түрақсыздық, гетерозистің қысқа мерзімділігі, инбредті депрессиялық көрінуі, сұрыптау нәтижелілігінің біршама төмендігі сияқгы қолайсыз ерекшеліктері бар.
Вегетативтік және апомиксис жолымен көбейетін өсімдіктердің өздігінен тозанданатын өсімдіктердікіндей артықшылықтары және оған қоса әдетте бекіген гетерозисі болады.
Өзіндік жұмыстар 1-тапсырма
Моногибридті будандастыру кезіндегі тұқым қуалаудың негізгі зандылықтарымен танысу. Терминдерді менгеріп, доминантты және рецессивті белгілерді ажырату. Алынған Fjжәне Ғ2ұрпақтарға талдау жасау.
Тапсырмаға түсінік. Ата-аналары бір-бірінен тек бір ғана альтернативті белгімен ажырайтын будандастыруды моногибридті будандастыру деп атайды.
Г.Мендель ас бұршақтың бір-бірінен бір белгімен (бояуы: біреуі сары екіншісі жасыл) ажырайтын екі формасын алып, будандастырганда, бірінші ұрпақтағы (Ғ^ гүлдің бәрі бірдей сары түсті болған. Бұл жерде сары тұс жасыл түске қарағанда доминантты (басым). Ал, жасыл түс бірінші ұрпаққа көрінбей кадды, өйткені ол сары түске қарағанда рецессивті.
Г. Мендель ас бұршақгың бірінші ұрпағының гүлін өздігінен тозандандырып, алынған екінші ұрпақта әр түрлі бояулардың пайда болғанын аңғарған. Есептеу арқылы ол сары түсті гүлдің жасыл түсті гүлге қарағанда 3 еседей көп екенін анықтайды. Сонымен, Ғ2-де белгілердің ажырауы 3 : 1-ге қатынасындай болған. Осы F2-ні ары карай будандастырғанда жасыл түсті гүл Ғ3-те тек кана жасыл гул берсе, ал сары түсті гүлдер былайша ажыраған: осы сары түсті гүлдің 1/3 сары түсті гүл, 2/3-сінде және жасыл түстер 3:1 катынасындай (Ғ3-дегідей) болып ажыраған.
2-тапсырма
Дигибридті будандастыру кезіңде Г. Мендель ашқан тұққым қуалаудың негізгі заңдылықтарымен танысу. F, және Ғ2 будаңдарға белгілерінің ажырауы бойынша талдау жасау. Ғ2 будан белгілерінің ажырауында Пеннет кестесін пайдалану.
Тапсырмаға түсінік. Дигибридті будандастыру деп, ата-аналары бір-бірінен тек бір қана альтернативті белгімен ерекшеленетін будандастыруды айтамыз.
Г.Мендель дигибридті будандастыру үшін, бір-бірінен екі белгімен (мысалы, дәннің бояуы және сырткьі тшіні) ерекшеленетін ас бұршағын алған. Осылай будандастырған кезде белгілердің ажырауы (егер әр белгіні жеке алып карайтьш болсак), моногибридті будандастырудағыдай, 3 : 1 қатынасындай болады. Яғни, Г.Мендельдің тәжірибесіңде Ғ2-де сары және жасыл дәндер 3:1, ал тегіс дән мен бұдыр дән де 3 : 1 катынасындай болып ажыраған.
Екінші ұрпактағы (Ғ2) белгілердің ажырауына теориялықтаддау жасағаңда Пеннет торын пайдаланган қолайлы. Егер дәннің тегіс түрін - В әрпімен, бұдыр түрін - в әрпімен, ал сары түсті - А, жасыл түсті - а өрштерімен белгілесек, онда ата-анасының генотипі
ААВВ және аавв, олардан алынған бірінші ұрпақта (F,) Аа Вв болады. Ғгді өздігінен тозандандырғанда мынадай гамета түзеді: АВ, Ав, аВ, ав. Пеннет торын құрған кезде, сол жаққа тігінен аналык гаметаларды, ал жоғарғы жағынан көлденеңінен аталық гаметаларды жазамыз. Гаметалардың киылыскан жерінде пайда болтан формаларды жазып, торды толтырып шығамыз. Енді осы Пеннет торы арқылы алынған ұрпақтың генотипін және фенотипін ажыратуға болады.
Бұл жерде, фенотип бойынша ажырау 9:3:3:1 қатынасындай болған. Дигибридті будандастыруда әрбір жұп гендердің әсерін білу үшін, әрбір жұп белгіні жеке қарастыру қажет. Моногибридті будандастыруда Ғ2-дегі белгілердің ажырауы 3:1 қатынасындай болғанын ескерсек, бұл кезде де белгілердің ажырауы осы корсеткішке жақын екенін байқаймыз. Біздің мысалда F-дегі барлық дәннің (1440) 3/4-і сары да, ал 1/4-і жасыл. Сол секілді тегіс және бүдыр белгінің де ажырауы 3 : 1 (1080 : 360) қатынасындай.
Яғни, бұл меліметтен әрбір екі жұп белгі - дөннің түсі мен пішіні - бір-біріне тәуелсіз тұқым қуалайтынына көзіміз жетеді.
3-тапсырма
1. Жүгерінің қалыпты бойлылығы аласа бойлылығына Карагандабасым (доминантты). Гетерозиготалы өсімдіктерді өздігінен
тозандандырғанда 324 осімдік алынған.
а)Осы ұрпақтағы аласа бойлы өсімдіктің саны канша?е) Қалыпты бойлы өсімдіктің қаншасы гомозиготалы?
б) Алынған өсімдіктің қанша проценті ұрпағында ажырамайды?
в) Алынған ұрпақ Ғ2-де қанша түрлі генотип бар?
г) Ғ,-де қанша түрлі генотип бар?
2. Арпаның ерте пісіп жетілуі кеш пісіп жетілуіне қарағандабасым (доминантты). Гетерозиготалы өсімдіктерді өздігінен
тозандандырғанда ұрпақ алынады.
а) Алынған ұрпақта канша түрлі фенотип бар?ә) Алынған ұрпақта қанша түрлі генотип бар?
б) Ұрпақтың қанша бөлігі фенотип және генотип бойынша ата-анасына ұқсас?
в) Алынған ұрпақта қанша кеш пісетін өсімдік бар?
г) Ұрпақтың канша бөлігі гомозиготалы болады?
3. Аскабактың ақ түсі сары түсінен, ал деңгелек түрі сопақша түрінен басым түседі.
Сопақша келген ақ түсті гомозиготалы аскабакты сары түстес дөңгелек асқабақпен шағылыстырып, Ғ,-де аскқабақ, ал Ғ2-де 800 асқабақ алынған.
а) Ғ,-де қанша түрлі генотип болады?
ә) Ғ, кднша аскдбақ ақ түсті дөңгелек болады?
б) Ғ2қанша аскдбақ ақ түсті сопақша болады?
в) Ғ2қанша асқабақсары түсті сопақша болады!
г) Ғ3 қанша түрлі генотип болады?
4-тапсырма
Будандастыру әдісі Тапсырмаға түсінік.
Қолдан будандастыру 3 сатыда жүргізіледі: аталықпен аналықөсімдіктерді будандастыруға әзірлеу;
Аталықсыздандырудың мақсаты буданды тұқым алу болып табылады. Дара жынысты гүлдерде аталықсыздандыру жүргізілмейді. Мысалы, жүгеріні аталық гүлшоғырынан арылтады.
Гүлдерді аталықсыздаңдыру мерзімі тозандар піскенге дейін жүргізеді. Будандастыру үшін керекті құрал-жабдықгар: басы жщішке пинцет, окшаулау үшін материал, спирт, жіп және баскд байлағыш зат, мақта кішкентай қайшы, пробирка керек.
Жұмысты орындау тәртібі.
Бидай. Солтүстік аудандарда бидайдың гүлдеуі масақганудан кейін басталады. Сондықтан масақ жапырақ қойнауынан шығысымен аталықсыздандырылғаны жөн. Суық пен жаңбырлы күндері тозаңның пісіуін баяулатады, ал қуаңшылық пен ыстық күндер тездетеді. Будандастыруда жақсы нәтиже алу үшін масақты алдын-ала дайындау қажет. Бір масакта 12-14 масақшажәне әрбір масақшада 3-5 ке дейін гүлдер болады. Сондықтан масақты дайьшдағында бір масақта 5-6 масақаға дейін, ал әрбір масақшада 2 гүлден құлдырады. Ол үшін үстіңгі және төменгі жағында нашар дамыған масақшаларды пинцетпен қырқады. 130
Аталыкдықсыздандыруды төменгі масақшадан бастайды. Гүлдерді толық аталықсыздандырған соң, масақка шамамен 7x18 см пері^ентгік изолятор кигізеді. Оқшауланған (изоляторге) материалға графиттік карандаш немесе тушпен аналық өсімдіктің нөмірін агалыксыздандырган күні және жасаган адамның аты-жөні жазылады.
Сабактың сүлап, жаншылмауы үшін окшаулау материалын масакқа орап, ағаш казыкка байлайды. Аталықсыздандырылған масақгы шешіп, әрбір гүлге бір немесе екі тозаңнан салады да, барлык гүлдерді тозандандырьш болғаннан кейін, өсімдіктің нөмірін, тозандандырған күнін, жасаған адамның аты-жөнін жазып, кдйта оқшауландырады.
Еркін тозаңдандыру әдісі:
2-4 гүдденген аталық өсімдіктің сабағын масағымен кесіп алып, бір аналыққа 5 аталық есебінен су құйылған шыны ыдыскд немесе қолбаға салады, оны окдіаулау материалдың ішінде аналықтан биігірек етіп орналастырып байлайды. Тозаң аналықаузына жақсы түсу үшін күніне 2-3 рет, 2-3 күн сілкиді. Тозандану қүбылысы біткеннен кейін суы бар ыдысты алып тастайды. Оқшаулағыш материалды аналық өсімдіктің сабашна бекітіп егін жинауға дейін қалдырады.
Тапсырма: Бидай мен арпа дақылдарына будандастыру жүргізу. Пысықгау сұрақтары Организмдердің тұқым қуалаушылығы мен өзгергіштігі дегеніміз не?
Генетикалық сұрыптау әдісінің тұжырымы мен буданның бірінші ұрпағыньщ біркелкілік ережесі неде?
3. Басым болу (доминант) дегеніміз не? Буданның екінші ұрпағының жіктелуі мен гаметалардың тазалық зандылығының тәртібі (ережесі) қандай?
Мутация дегеніміз не? Оның организмдердегі эволюциясы мен селекциядағы мәні неде?
6. Полиплоидия дегеніміз не?
7. Тұқым куалаушылық өзгергіште гомологиялық қатарзаңдылығының мәні неде? Будандастыру дегеніміз не, ол не үшін қолданылады?
Будандастырудын кдндай түрлері бар, олар қалай пайдальшады?
10.Өсімдіктерде қолдан будаңдастыруды қалай жүргізеді?