Генетика, селекция және тұҚым шаруашылығЫ (оқулық) алматы 2007

Селекцияда будандастыру тәсіліне көп көңіл бөлінеді. Себебі, түр-ішілік немесе тұраралық будандастырудан генетикалық белгіленген қасиеттері бар жаңа түрішілік немесе тұраралық ұрпақ алуға болады.

Оның теориялық негізі болып әрбір геннің тұқым қуалаушылықтағы дербестігі немесе тәуелсіздігі болып табылады. Осыған орай селекционерлер астықтың немесе сүрлемнің өнімін, сапалық белгілерін бақылайтын гендердін ылдалын арттыру үшін көп мәселелерді шешуге душар болады.

Себебі ол осы астыктың сапасын, өнімділігін, ауа райының қолайсыз жағдайларына аурулар мен зиянкестерге төзімділігін арттыратьш гендердің қолайлы комбинацияларын табуы керек болса, түсімділік пен баска шаруашылыққа тиімді белгілер мен қасиеттерді анықтайтын көптеген гендер өзара күрделі әсер етіп тұқым қуалайды.

Будандастыру кезінде рекомбинацияға түсетін гендердің саны ата-аналарының бір-бірінен айырмашылық белгілерін аныктайтын гендердің санына байланысты болады.

Осындай гендердің сандары неғұрлым ұлғайған сайын гомозиготтылықты анықтауды талап ететін теориялық және тәжірибелік жағынан қажетгі ү₂ будан өсімдіктері тез көбейді.

Тәжірибелік жұмыста Ғ₂ буданда керекті популяцияньщ көлемі қарапайым түрде анықгалады. Себебі ұ₂ дегі өсімдіктердщ саны ұ,-тегі кажетті туыстардың санынан шамамен 20 есе көп болуы кажет. Ата-аналарының айырмашылық белгілері неғүрлым көбірек ажыратылса, бұл ара катынас соғұрлым көп болу керек.

Қазіргі кезде, көптеген жаңа сорттар генетикалықтарғыдан бір-біріне өте жақын болып келеді, ал оларға жат генетикалық материалдарды косып, болашақта жақсарту проблемасы өзекті мәселелердің бірі болып тұр. Себебі, сортгардың шаруашылықғағы тиімділігін немесе тиімділігі оның жалпы түсімділігімен немесе өнімділігімен анықталатын болғандықтан әрбір белгінің де селекциялық маңызы өте зор. Атап айтқанда, ата-аналарды тавдап будандастыру үшін генетикалық ерекшеліктерін аныктау жеке белгілерді талдау аркылы ғана шешіледі. Бұл будандастырудағы комбинация санын азайтқканмен, генетикалық қорды көбейтуге мүмкіндік береді. Алайда будандастыруды жеке бір белгімен ғана шектеуге болмайды. Себебі, бір белгі генотиптік ортада тиімді қорытынды бермеуі мүмкін.

Будандастыруға компоненттерді тандауда алынатын жақсы сортгардың тұқым қуалаушылығының негізі болып сол табиғаттың климат жағдайында шығарылған экотип алынуы керек. Шешуші дәрежеде селекциялық жұмыстың нәтижелілігі будандық популяцияның нақты климат жағдайларына экологиялық бейімделушілігімен анықталады.

Мысалы, тек қана ата-аналарының біреуінің онтогенездік бейімделуінің нетижесінде құрылған қасиетті немесе белгіні жақсарту үшін, жер шарының ұқсас аймағынан кез-келген үлгі бөлшектерді алуға болады.

Нақты экологиялықжәне экономикалық жағдайлар үшін жаңа сорттың моделін жасағанда будандастыру үшін ата-аналық жұптарды лайыктап тандап алу өлде қайда жеңіл.

Түр ішілік және түр аралық будандастыруда ата-аналарды тандаудың мынадай принциптері бар:

• 
  эколого-географиялық (тандау), себебі мұңдай принцип қазіргі заманның селекциясының негізгі де әрі тиімдісі болып табылады;
  
• 
  кажетті селекциялық түрлерді, формаларды алу үшін айрықша айкындалған белгілеріне карап сорттауды тандау;
  
• 
  ата-анасының біреуінің өнімділігін анықтайтын гендері, екіншісіне Караганда баска гендермен анықгалған жағдайдағы масақ кұрылымыньщ элементтеріне қарап тандау қажет;
  
• 
  ата-анасының генетикалық әртүрлілігі бір жерде қалыптасып, сонымен катар географиялық алшақ орналасқан сорттар генетикалық жақын болған жағдайда олардың туыстығын ескерген жөн.
  
• 
  ең жақсы сорттарды будандастыра отырып нәтижеге жету;
  
• 
  генетикалық маңызды қасиеттерімен ерекшеленетін сорттарды будаңдастыру;
  

• 
  ата-аналық түрлердің өсіп-даму кезендерінің ұзақ айырмасы бойьшша;
  
• 
  қыска тезімді түрлердің физиологиялық айырмашылықтары: мысалы, бірін-бірі биологиялық ерекшеліктері жағынан толықтыратын күздік формаларды "двуручка" немесе аязға төзімді күздік бидай сорттарымен будандастыру арқылы;
  
• 
  өте жоғары сезімталдық және полигеңдік жұйемен қамтамасыз етілген, ауруларға төзімділік айырмашылығы жағынан, немесе ата-анасының біреуі дамудың бір кезеңінде паразиттерге беріктілі жоғары, ал екінші кезенде әлсіздік қабілеттілік.
  

Осы тәсілдің үш түрі бар: үздіксіз, үзілді-кесілді және толық немесе бэккросс.

Бірде-бір селекциялық төсіл, осы бэккросс сияқгы материалдьщ көлемі аз болғанның өзінде де жоғары нәтиже бере алмайды.

Мысалы Академик А.Сапегин бэккроссты сорттарды ремонттау тәсілі деп атайды.

Одессадагы селекция, генетика ғылыми-зерттеу институтындағы мамандар, күздік қатты бидай сорттарын шығаруда конвергентті баккросс тәсілін қолданады. Онда канықгыра будаңдастырудың әрбір кезеңі әртүрлі донор формасымен будандастырылу арқылы іске асьфылады.

Бэккросстың мұндай нобайы кең онтогенетикалық негіздегі бастапқы материал алуға мүмкіңдік береді.

Конвергентті будандастыру. Әсіресе түр аралық будаңдастырылу арқылы буданда көптеген ата-ананың белгілері үйлесімділіктабады. (А х В) х (С х Д) х (Е х Н) х (К х М).

Әуелі бастапкы формадан жай будандар алынады, содан соң бір бағытта будандастыру мен жоғарғы дәрежелі будандық популяция құрастырып, максимум рекомбинация жасауға мүмкіндік туады. Трансгессивті рекомбинация іске асып күрделі будандардың түрі пайда болады. Мысалы, (А х В) х (А х С) х (А х Д) х (А х Е) түрлері.

Конвергентті будандастыруды үздіксіз және толық емес бэккросспен біріктіруге болады. Ол үшін қанықтырушы будандастыру жұмыстарын парелльді жүргізіп, олардан 2-4 сала алады, содан кейін ең жақсы белгілерді біріктіру үшін бір түтас буданға қосылады.

Өсімдіктерді аталықсыздандыру мен еріксіз тозандандыру өте көп уақытты талап ететін және өнімсіз жұмыстар. Жұмыс тиімділігін арттыру үшін П.П.Лукьяненко (1934) аналықты тобымен тозаңдандыру әдісін ұсынды. Көптеген мекемелерде бір аталық сорты, баска аудаңдастырылған сортпен еркін жолмен тозаңдану әдісі пайдаланылады.

СИММИТе (Мексика) аталықсыздандырылған дәнді дақылдардың масақтарын твел - әдісі мен тозандандыру қолданылды. (Бір жұмыс сағатында 50 масақгы тозандандыра алады, түйінделуі 90-95% жетеді (А. Мережко, Эрохин, Юрин (1973).

Сұрыптаудың бірнеше түрлері бар, бірақ ең негізгісі - педигири мен жинактау (кайталап себу немесе акори тәсілі).

Педигири тәсілінің әртүрлі варианттары бар.

Үздіксіз және сұрыптау: мәнісі мынадай. Ғ₂-ден Ғ₃-ке дейін өсімдіктер белгілерін салалап зерттей отырьш, кайталап сүрыптайды.

Үзілді-кесілді жеке сұрыптау:

Ғ₂-де біртекті өсімдіктерді сұрыптап, 4-5 белгілері бойынша зерттеледі, ал Ғ₇ жеке сұрыптау жүргізіліп оларды отырғызып сынауды бастайды.

Ғ₂ және Ғ, өсімдіктерін қанықтыра будандастырып бөліп алады да үш жыл бойы сынайды, ал Ғ₇ де ең жақсы түрлері будандастырылады. Кейін жеке сұрыпталып сынау басталады.

3.8.1 Алшақ будандастыру. Оның селекция тәжірибесі үшін маңызы.

Өсімдіктер мен жануарларды алшақ будандастыру қазіргі кездегі биологияның келешегі мол салаларының бірі болып табылады. Өйткені әртүрлер мен туыстарға жататын өсімдіктер мен жануарларды будандастыру арқылы олардың табиғатын түбегейлі кайта құруға және тіптен жаңа түрлер, түр тармақтарын алуға болады.

Сонымен алшақ будандастыру деп әр түрлерге немесе туыстарға жататын (жеке организмдерді) особьтарды будандастыруды айтады, дәлірек айтсақ, бұл туыстық емес будандастыру.

Соңғы кезде әдебиеттерде бірқатар азық-түлік дақылдары бойынша тендер қорының кедейленуі жөнінде мазасызданушылық біддіретін жүмыстар жиі-жиі көрініп жүр. Бұл аландаушылықтың толык негізі бар, өйткені біз жекелеген гомогенді суперсорттарды егістікте көптеген пайдаланып, өнімділігі аздау, бірақ генетикалық жағынан гетерогенді жергілікті сорттарды ығыстырып жаткандыгының куәсі болудамыз. Бұл құбылыс кейбір маңызды азы-түліктік дақылдарды жоғалтуға әкелуі мүмкін. Бастапқ селекциялық материаддардың генетикалық қорын жасау қажеттігі туралы талаптар барған сайын қатаң қойылуда. Бұл тұғыдан жа түр жасау процесі бар алшақ будандастырудың мәдени түрлердің генқордың толықтру проблемасын шешуге мүмкіндігі бар. Өйткені алшақ будандастырудан пайда болатын түр жасаушылық құбысы сұылтау үшін өсімдіктер мен жануарлардың берегей жаңа түрінің пайда болуының көзі болып табылады. Алшақ будандастыру кезіндегі форма түзілушілік процесінің ауқымы және одан алынатын жаңа түзілістердің түрлері өте кең және оны баскд еш нәрсемен теңестіруге келмейді.

Алшақ будандастыру әдісі аркылы жаңа ботаникалық түр мен жаңа астық дақылы-көпжылдық бидай алынды, бұл биология ғылымындағы аса ірі окиға болып табылады. Сондай-ақ дәнді жемдік бидай бидайжаукияқ, қара бидай-бидайық және басқа будандар сиякты біркатар жаңа түрлер алынды. Күздік октоплоидты тритикалені гексаплоидтылармен будандастыру арқылы жаңа бағыттың - күздік гексаплоидты тритикале селекциясының негізі қаланды. Әсіресе цитогенетика, биохимиялық және молекулалық генетика, сандықбелгілер генетикасы және т.б. ең жаңа әдістерінін көмегімен алыс будандарды бірлесе зерттеудің теориялық, сондай-ақ қолданбалы жағынан да келешегі зор.

Хромосомаларды даралап (дифференциалды) бояудың цитогенетикалық әдісі қазірдің өзінде алшақ будандардың форма түзу механизмдерін зерттеуге және екінші жағынан, генетикалық материалды жабайы түрлерден мәдени түрлерге бағыттауға мүмкіңдік береді. Бұл генетиканың биохимиялық, молекулалық және баскд салаларын қашық будандарды зерттеу үшін қолдануға кең мүмкіндіктер тудырады.

Алшақ будандастыру, сересе мәдени және жабайы түрлердің өкілдерін будандастыру, қазіргі мәдени дақылдардың сорттарын жақсартуда, ауыл шаруашылық дақылдарын көптеген түр-түрін толыктыруға мүмкіндік береді.

Алшақ будандастыру селекцияда да, генетикада да, ерекше орын алады. Ешбір әөдіс алшақ будандастыру сияқты мәдени осімдіктердің генқорын кеңінен байытуға мүмкін тудырмайды.

Алшақ будандастыру кезінде кездесетін басты қиындықтар мыналар:

1. 
   генетикалық жағынан алыс түрлердің будандаспайтындығы;
   
2. 
   будан түұқымның өнбейтіндігі;
   
3. 
   F, бірінші жылғы алған будандардың үрықсыздығы. Ғалым селекционерлер тұраралық будандасуда кездесетін мұңдай
   

Казіргі кезде ғалымдардың әр түрлер мен туыстарға жататын өсімдікгердің будаңдаспаушылығьшын жоятын түрлі әдістер ойлап тагпы.

Будаңдаспаушылықты жоюдың алуан әдістері бар: реципрокты будандастыруларды қолдану, будандастыруға әртүрлі биотшггерді пайдалану, ата-ана түрлерінің плоидтылык деңгейін өзгерту, делдал алу, аналық аузының ертелеу даму кезеңінде тозаңдандыру, аналықты дамытуға жағдай жасау, тозаңдар қоспасымен тозандандыру, будандастырылатын түрлерді вегетативтік жақындастыру, ол өсімдіктерге алдын ала физикалық және химиялық факторлар мен эсер ету.

Реципрокты будандастырушар. Көбінесе аудандастыру бір бағытта ойдағыдай іске асырылады. Әдетте аналық түрдің хромосомалар саны көбірек болса, будандастыру жыддам іске асады.

Аналык мойыны мен аналык, түрлі даму сатыларында тозандандыру. Аналық пісіп жетілместен бұрын, тозандандыру көбіне жақсы нәтиже береді. Бұл мүмкін тұқым бүрлері дегенерацияланғанға дейін тозаң түтікшесінің өсіп-өнуіне көбірек уақыт қалады. Тозаң түтікшелерінің өсуі баяулаған тұраралық будандасуларда да осындай жағдай байқалады.

Аналык мойынын қысқарту. Бұл кезде көбіне киындыкпен дамитын басқа түрдің тозаң түтігінің аналық жұмыртқаға жетуін жеделдетедіде, ұрықтану іске асу үшін өтетін қашықтық азаяды. Аналық мойынының көп бөлігін алып тастау арқылы ұрықтану оңайлау іске асырылды.

Тозандану аддында аналық ауызын алып тастау және оны қант пен желатин қосылған агар түйіршігімен ауыстыру. Әлі түсіндіруге келмейтін бұл әдіс картоп түрлерін будандастыруға мүмкіндік берді. Әдетте бұндай будаңдастыруларда тозаң түтіктерінің өсуі тежеледі.

Алмүрттың диплоидты сорттарын тетраплоидты сорттарымен будандастыру түйіндерді нафтоксисірке қышқылымен өндегенде жеңіл іске асады.

Аутотетраплоидты арпаның (2п-28) сабақгарын гиббериллин қышқылымен өндеп, кара бидай тозаңцарымен тозандандыру тозаң түтіктерінің дамуын күшейтеді.

Ол адам үшін пайдалы белгілер мен қасиеттерді барынша ұштастыратын будан алу мақсатында ұрықтану процесін басқару жолдарын іздестіруде жемісті еңбек етті.

Осы мақсатпен И. В. Мичурин бірінші болып жеміс ағаштары селекциясында әріден будандастыру өдісін қолданып, будаңдаспаушылықгы және алшақбудандастырудың үрықсыздығьш жою өдістерін жасады. Ол ата-ана өсімдіктерінің жасын, жалпы күйін, аналық өсімдіктердегі тозанданатын гүддердің орналаскан жерін есепке алды.

Алдын ала вегетативтік жақындастыру әдетте өзара будандаспайтын түрлерді будандастыруға мүмкіндік береді.

Әдістің мәні будандастырылатын өсімдіктерді аддын ала те луде. Бірінші гүлдегенде телінген аталық өсімдіктің тозаңымен теліткен аналық өсімдікті тозандандырады.

Делдал өдісі 3 түрді будандастыру болып табылады. Түрлердің бірі алшақ будан алу мақсатында алдын ала басқа түрмен будандастырылады да одан алынған будан үшінші түрмен будандастыру үшін пайдаланылады. Мичурин деддал әдісін жабайы шабдалыны медени шабдалымен будандастыруда пайдаланды.

Делдал әдісін кейде картоптьщ мәдени түрін кейбір-жабайы түрлерімен ойдағыдай қоддануға болады. Бұл түрлер алдын ала солянум ақауле өсімдіктерімен будандастырылады, ал алынған будан-делдалды мөдени картоптың күні бұрын тандап алынған сорттарымен будандастырады.

И.В. Мичурин географиялықалыс формаларды будандастыруға ерекше маңыз берді. Алмүрттың Бере кыскы сорты жабайы уссурий алмұрты мен оңтүстікте өсетін француздың Бере роль сортын будандастыру арқылы алынды. И. В. Мичурин Бельфлер-Китайка сортын шығару барысында буданның қолайсыз белгілерін көшіріп, бағалы белгілерін күшейтетін ментор әдісін жасады. Мичурин жасаған бүл әдістерді казіргі кезде ғалымдар тәжірибеде кеңінен қолдануда.

Мәдени түрлерді жабайы түрлермен будандастырудан алынған алшақ будандарда, әдетте, соңғыларының белгілері басым келеді. Мәдени түрге тән бағалы белгілер мен касиеттерді күшейту үшін каныктырушы будандастыру әдісін қодцанады.

Будандардың төмен өсімталдығы немесе толық тұқымсыздығы жаңа мөселе болып танылады. Бірінші ұрпақ буданының тұүқымсыздығын болдырмау үшін қайыра будандастыру мен өсімдіктің хромосомалар саньгн екі еселеуді қолданады.

Буданның ұрықсыздықдөрежесі будандастырылатын түрлердің филогенездік қатынастарына, бірінші қүрпақ өсімдіктерінде гомологиялық хромосомалардың немесе тұтас геномдардың бар-жоктығына байланысты. Толық асинтез жағдайында өсімдіктер толығынан тққым бере алады, мысалы, кара бидай-бидайық, бидай-жаукияқжәне баска будандар.

Ең болмаса жекелеген тіршілікке икемді гаметалары бар будандастырудың түқымсыздығын болдырмау амфидиплоидия жолымен ғана емес, сонымен қатар ата-ана түрлерінің бірімен қайта будандастыру (бекросс) арқылы да жоюға болады.

Сөйтіп алшақ будандастыру адамға түр күбылыстарын жасауды бастап беріп, оларды іске қосуға, қайыра будандастырулар (беккросс) арқылы оны тиімді арнаға бағыттауға, жаңа түрлерді "конструкциялауға" мүмкіндік береді.

Белгілі бір транслокациялар және клеткалар культурасын шығаруға мүмкіндік туды (еске сала кетейік, транслокация дегеніміз - хромосоманың бөлігін басқа хромосомаға көшіру). Олардың құндылығы қайсыбір геннің кай хромосомада орналасқаньш ғана емес, сонымен бірге осы хромосоманың нақты қай учаскесінде орналасканын анықгауға болады. Қайсыбір генмен қоса, бөтен хромосоманың бөлігін қосып алған хромосома жоғалғанда, ол өзімен қоса нақ қандай геңді ала кеткені дереу айкын болады (әрине, егер оның өз гендері анықталып тіркелген болса). Түрлі транслокациялары бар клеткаларды қолдан жасап ала отырып, хромосомалардың жеке бөліктерін кезекпен "алып тастауға" және осылайша жеке гендердің орналасқан жерлерін дәл анықтауға болады.

Қазіргі тұраралық будандар әдісінің шапшаң дамып бара жатқандығы соншалық, кезекші хромосоманың жоғалуы мен белоктың құрып кетуі арасындағы байланысты анықтау үшін ЭВМ-ді пайдалануға тура келіп отыр.

Гендерді айкындаудың барлық осындай әдістері әзірге адамның шамамен 100 шақты генінің орнын табуға мүмкіндік берді. Тұқым куалаушьільгқтьщ толық картасын жасау алдымен бала туғанға дейін түқым куалайтын ауруларды болжап айтуға, ал кейін генетикалық аппаратқа операция жасауға, оның ақауы бар бөлшегін жаңа, сау клеткадан алынған немесе лабораторияда синтезделген бөлшекпен (гендерді синтездеу) ойдағьщай іске асыруға мүмкіндік береді.

Кейбір мамаңдардың пікірінше, бес-он жылдан кейін іс жүзіңде барлық тұқым қуалайтын ауруларды эмбрионның дамуының ерте кезеңдерінде анықтау мүмкін болады. Бұған дейін, сірә, адамның генетикалық картасында шамамен мың шақты тендер орналасқан жсрлері аньгқталады.

Будандық талдау ерекшеліктері.

Будандық, талдау дегеніміз - бұл генетикалық талданатын белгілердің тұқым қуалауын тудыратын гендердің әсерін, сипаты мен санын анықтау үшін екі организмді будандастыруға келетін генетиканың негізгі әдісі.

Генетиканың қазіргі даму кезеңінде будандық талдаудың теориялық базасын тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктің мәні, филогенездік және онтогенездік адаптацияның "механизмі" және тұқым қуалау ақпаратының клеткалық және молекулалық денгейлердегі материалдық субстратының құрылымы туралы ғылыми түсініктер құрайды. Будандық талдаудың әдістемелік негізі -организмнің белгілері мен касиеттерінің тұқым қуалаушылық зандылықтары.

Будандық талдау әдісімен тұқым қуалау ақпаратының құрылымының жеке элементтерін (хромотиптер, плазмотиптер, тіркесутоптары, локустар, тендер, аллельдер) зерттейді. Әдістемелік тұрғыдан талдаудың орталық құрылымдық элементі локус болып табылады, өйткені будандық талдау арқылы жеке геңді байқауға болмайды. Егер локус ең кем дегенде екі аллельден түратын болса, ген локустың элементі ретінде байкалады.

Будаңдық талдаудың елеулі белгісі мынада: тендер тікелей зерттелмейді, олар тудыратын белгілер" бойынша зерттеледі. Белгілердің тұкым куалауьша карап гендердің түқым қуалаушылығьі туралы қорытынды жасайды. Осы әдіс арқылы жеке белгілердің, олардың жиынтыгының генетикасынан танып біледі.

Талдауды болжаулы моногибридті будандастырулардан бастап, нәтижелері бойынша, олардың ядролық немесе цитоплазмалық себептілігін, табиғаты моно-немесе полигенді екенін, локустағы аллельдер санын және аллельдік әрекеттесу сипатын айқындайды. Содан кейін дигибридті будандастыру сериясы арқылы зерттелетін гендердщ өзара орналасуын, тіркесу топтарын, аллельсіз әрекетгесу сипатын аныктайдьі.

Будандықталдау мүмкіндіктері мен әдістемесі. Будандық талдау мүмкіндіктері аса зор, бірақ бірқатар жағдайлармен шектелген.

1. Талданатын тендер фенотиптік көрініс беруі тиіс, оны ғылым дамуының қазіргі кезеңінде бар құралдармен байқау мүмкін болу керек. Барлық бірегей құрылымдық гендердің фенотиптік (морфологиялық, физиологиялық немесе биохимиялык) көрініс
береді. Іс жүзінде гендердің физиологиялық немесе биохимиялық көрінісі өлі жеткілікті зерттелген жок, Зертгелген гендердің көбісінің морфологияльгқ көрінісі осымен түсіндіріледі. Будандық талдау жөніндегі жұмыс көп жағдайда мутацияларды қолдан
индукциялаумен қоса жүргізіледі де, көптеген локустар табиғи жағдайда кездеспейтін, көбіне кейін морфологиялық көрініс беретін мутанттық тендер бойынша анықталады.

2. 
   Зерттелетін локус кем дегенде гетерозиготаны алуды камтамасыз ететін екі аллельден тяруға тиіс. Генетикалық талдау мақсатында мутанттық аллельдер алу да осыған ұқсас жағдайда туады. Генетиктер кейде генді зерттеу мақсатында оны өзгерту керек дейді.
   
3. 
   Зерттелетін объектілер жыныстық жолмен көбеюі тиіс. Будандық талдауға негіз болған тұқым қуалау зандылықтары тек жыныстық кебею кезінде ғана көрініс береді. Сондықтан жыныстық кобею кабілетін жоғалткан формалар, мысалы, облигатты апомикгер, будандықталдауға келмейді, факультативтік апомиктерді зертгегенде кайсыбір әдіспен ұрпақтың апомикты бөлігін бөліп, есепке алу керек.
   

жоғалып және әлсіреп немесе өсу жылдамдығының өзгерушен көрінетін плейротроптық әсері болмауы тиіс, немесе осы әсердің салдарынан ұрпаққа тагізетін ықпалын дәл есепке алу әдістері жасалуы тиіс.

5. Зертгелетін объектілердің біршама жоғары көбею коэффициенті болуы керек. Істің мәні мынада: жыныстық көбею кезіңдегі тұқым қуалау заңдылықтары көптеген кездейсоқ құбылыстардың: кроссинговердің, гаметалық ажыраудың, ұрықтану кезінде гаметалардың косылуының жинақ нәтижесі болады да, ыктималды, статистикалық сипат алады. Бұл тектес зандылықгар тек едәуір мол материалды зерттегенде ғана айқындалады да, ал эксперименттер нәтижелері математикалық өнделуі тиіс. Айырмашылығы теориялық түрғыдан күтілетін нәтижеден белгілі шектен аспайтындай экспериментгік деректер қажет. Егер айырмашылық 5 проценттен аспаса, эксперименттік деректердің теориялық мүмкін деректерге сәйкес келуі дәлелденді деп есептеледі. Будандық талдау нәтижелерінің аныктыгьш дәледдеу үшін әдетте Карл Пирсонның хиквадрат әдісін колданады. Әрине баска да шектеулер бар.

Кейбір жағдайларда будандық талдау әдісінің көмегімен геннің ішіндегі айқаспаны байкап, сол арқылы оның құрылымының күрделі екенін көрсету мүмкін болғанымен, бұл әдіс арқылы геннің ішкі құрылысын зерттеу мүмкін емес. Тұраралық будандарды де бұл әдіспен зерттеуге болмайды.

Будандық талдау биологаяльгқтүрдің зерттеуге келетін барлық геңцерін анықгап, оның генқорьш сапалық жағынан сипаттауға мүмкіңдік береді, бірақ олардың сандықжағын - гендердің жиілігін зерттеуге бүл әдістің мүмкіндіктері жетпейді.

Тұраралық будандардың ұрықсыздыты.

Тұраралық будандардың бірінші ұрпағы, әдетте, не толық ұрықсыздыкпен, не калыптағымен салыстырғанда әртүрлі дәрежеде кеміген өсімталдыкден сипатталады. Соңғы жағдайда әдетте ұрықтылық біртіндеп артады.

Тұраралық будандардың ұрықсыздығының көптеген түрлі себептері белгілі: 1) генеративті мүшелердің немесе клеткалардың жоктығы немесе соңгылардың мейозға дейін немесе мейоз кезіңце өліп қалуы; 2) мейоздың дұрыс жүрмеуі; 3) бір түрдің хромосомаларының баска түрдің цитоплазмасымен сыйымсыздығы; 4) түрлі түрлер хромосомаларының бірін-бірі ауыстыра алмайтындығы. Әрбір будаңца осылардың бірі басты себеп болып табылады. Бір буданның өзінде ұрықсыздықтың түрлі себептері байкалады. Олардың көбісінде оның негізгі себебі мейоздың дүрыс жүрмеуі болып табылады. Әдетте тұраралық будандарда аталық ұрықсыздық аналық ұрықсыздыкка Караганда күштілеу көрінеді. Іс жүзінде толығынан аталық зарарсыз, бірақ аналық гаметалары жұмыс істейтін будандар кездеседі. Бүл өсімдіктердің аталықгаметаларының аналықтаметаларға Караганда төзімділпінің нашарлығының салдары. Оның үстіне аз ғана қалыпты тозаң түйіршіктері бар тозандықгар ашылмайды да, мүның өзі іс жүзінде толық аталық ұрықсыздық тудырады.

Тұраралық ұрықсыздықты болдырмау үшін түрлі әдістер қодданылады, оларды тандап алу бүл күбылыстьщ себебі мен көрініс сипатына байланысты. Болдырмауы ең қиын ұрықсыздық - мейозға дейін көрініс беретіні. Ол көбіне әр түрлі туыстарының ең алыс түрлері будандасудан пайда болтан, мысалы, бидай-жаукияқгы будандарда кездеседі. Мұндай будандарда кейде онтогенездің генеративті фаза болмайды да, гүлшоғырлары түзілмейді. Гүл шоғырлары мен гүлдер түзілген жағдайда тозаңдықтары мен түйіндері жетілмеген болып шығуы мүмкін. Формасы жағынан калыпты тозандықгар мен түйіндер дамығанда олардың генеративті клеткалары мейозға дейін немесе мейоз кезінде бүзылады. Мүндай бұзылулардың негізінде физиологиялық сипатты бүлінулер жатады. Ұрықсыздықтың мұндай түрін боддырмау үшін будандарды гүлдеу және жеміс салу үшін ең қолайлы жағдайда өсіру және вегетациялық дәуірін ұзарту, мәселен, жасанды климат камераларында ұзарту ұсынылады.

Мейоздың дүрыс жүрмеуі түраралық будандардың басым көпшілігінде кездеседі. Бұзылулардың мәні хромосомалардың барлыгының немесе бір бөлігінің конъюгациясының болмауы және әр түрлердің хромосомаларының гомологиялы еместігінің салдары болып табылатын униваленттердің түзілуінде. Тиісті жағдайларда униваленттер түзілуінің қосымша себебі будандастырылатын түрлердегі хромосомалар санының әртүрлі мөлшері болып табылады.

Униваленттердің болуы мейоздың бірінші бөлінуінде олардың полюстерге кездейсоқ бөлініп-таралуына немесе ұрықтың шегінен әрмен тасталуына және анеуплоидты тіршілікке икемділігі жоқ споралар мен гаметалардың пайда болуына келеді. Биваленттердің жоктығы немесе аздығы мейоздың терең бүлінуін және іс жүзінде толық ұрықсыздығын тудырады. Биваленттердің көптігі, демек, униваленттердің аздығынан мейоз кеп бұзылмайды да, әдетте ұрықсыздық толымсыз немесе тек толық аталық ұрықсыздық ғана пайда болады.

Толықсыз ұрықсыздық тұраралық будандармен селекциялық-генетикалық жұмыста елеулі кедергі келтірмейді.

Тұраралық будаңдардың бірінші ұрпағының толық аталық және толымсыз аналық ұрықсыздық кезінде әдетте екінші ұрпақты ата-ана түрлерінің бірімен кері будандастыру жолымен алады, мүның өзі көп жағдайда селекцияның жоспары мен міндеттеріне қайшы келмейді.

Алынған амфидиплоидің өсімтал келеді. Мейоздың бірінші бөлінуінде онда биваленттер түзіледі, өйткені бар хромосомалар жиынтығы тек гомологиялық жұптардан (18 жұп) тұрады.

Амфидигоіоидия үрықсыздыкты жою әдісі ретінде әрқашан кажетті нәтиже бермейді. Егер амфигаплоидта хромосомалардың едөуір бөлігінің поливалешті коньюгациясы байқалса, онда бастапқы амфигаплоид сияқты амфидиплоид ұрықсыз болуы мүмкін. Ұрықсыздық себебі мейозда хромосомалардың поливалентті комплекстерінің түзілуінде.

Осы алынған амфидиплоидтарда, әдетте мейоздың калыпты жүруінен кейбір ауыткулар болады және геномдық құрамы мен плазмон дросындағы толымсыз сөйкестік сандары болып табылатын өсімталдыктың кемуі байқалады. Кейбір амфидиплоидтар қалыпты мейоз кезінде геномдардың бірінің хромосомалары мен арасындағы елеулі сәйкессіздіктен іс жүзінде мүлдем ұрықсыз болады. Амфидиплоидтардың өсімталдығы осы белгі бойынша бірнеше ұрпақ бойына сүрыптау жүргізу жолымен арттырылады.

Егер өсімдіктердің вегетативтік жолмен көбейетін ұрықсыз түрлерінің тәжірибелік маңызы болса, ал селекция мақсатында сеппе шыбықтар алу үшін олардың тұқымдылығын қалпына келтіру кажеттігі туады. Мұндай түрлердің көбі құрылымы амфигаплоидты тұраралық, будаңдар больш табылады және амфидиплоидты деңгейде өсімтаддығын қалпына келгіреді. Мысал ретінде толық дерлік ұрықсыздық және тұраралыкқ будандарға тән мейоздың бұзылулары бар кермек жалбызды атауға болады. Кермек-жалбыздың колхициннің көмегімен алынған амфидиплоидты формалары жеткілікті дәрежеде өсімтал келеді.

Хромосомалар мен цитоплазманың (геном мен плазмонның) арасындағы физиологиялық сәйкессіздік зиготаның немесе ұрықтың өлуіне келіп және әр алуан түрлердің будандаспаушыларының себебі бола отырып, кейде тұраралық будандасу кезінде-ақ байқалады. Алайда көп жағдайда бұл сәйкессіздік тек гаметофитте ғана керініп, будандардың ұрықсыздығын тудырады.

Амфигаплоид геномдарының біреуі мен плазмон арасындагы сәйкессіздіктен болатын дүрыс мейозбен және ұрықсыздықпен сипатталатын амфигаплоидты тұраралық будандар кездеседі. Мәселен, қоғырдың екі түрін реципрокты будандастырғанда, мейозда, бірінші ұрпақ будандарында тек биваленттер түзіледі, бірақ гаметалардың едәуір бөлігі дегенерацияланады. Будандардың екінші ұрпағы будандастырғанда аналық болған, демек, буданға цитоплазманы берген түрге ұқсайды. Бұл негізінен буданның аталық хромосомаларын мұраланған гаметалардың дегенерациялануымен түсіндіріледі.

Ұрықсыздық дұрыс жүретін мейоздан кейін көрінетін басқа типі, бүршақгың екі түрін - пластиналық және екпе бұршақты будандастырудан алынатын будандарда байқкалады. Бұл будандар бірінші ұрпақта едәуір дәрежеде ұрықсыз, ал екінші ұрпақта әдеттегідей хромосомалардың диплоидты саны бар көбі ұрықсыз, тіршілікке икемділігі аз және кеміс өсімдіктер байқалады. Бұл құбылыстар өр алуан ата-ана түрлерінің өзара бірін-бірі ауыстыра алмайтын гомологиялы хромосомаларын мүраланатын гаметалар мен зиготалардың елуі немесе дүрыс жүмыс істемеуімен түсіндіріледі.

Әдетте тұраралық будандардың мейоздан кейін көрінетін ұрықсыздығы абсолютті болмайды. Егер ол едәуір білінсе, онда оны жою үшін ата-аналарының бірімен қайта кері будандастыруларды, жұмыс колемін ұлғайтуды және будандардың өсіп-өну кезеңін ұзартуды ұсынуға болады.

Түрлердің синтезі мен ресинтезі.

Түрлердің синтвзі қарапайым екі түрдің геномдарын біріктіру негізінде іске асырылуы мүмкін. Алшақ будандастырудың нәтижесінде екі түрдің геномдары рекомбинацияланады да, бұрын сонды болмаған жаңа түрлер пайда болады. Сондықтан алшақ будандастыруды түрдің синтезделу көзі деп атайды. Түрдің ресинтезі дегеніміз - алшақ будандастырудың нәтижесін екі түрдің гендері рекомбинацияларын ертеректе табиғатта болған түрді кдйта калпына келтіру процесі болып табылады.

XIX ғасырдың басында Европаға кездейсоқ Африка батпақ шөбі әкелініп, таралып, европалық батпак шөбімен бірге өсті. XX ғасырдың басында жаңа батпақ шөбі - бұрын аталған екі түрдің амфидиплоиды пайда болды. Ол төзімді, бейімделгіш және бастапқы түрлерді барлық жерден ығыстырып шығарды, Нидерландияда оны дамбыны бекіту үшін өсіреді.

Бүл шын мәнінде, ғалымдардың бақылауымен жүрген жаңа түрді табиғи синтездеудің бір мысалы больш табылады. Табиғатта кездейсоқ сәтті амфидиплоидты комбинацияның мүмкіндігі туып, ол іске асырылды. Бұл мысал табиғи жағдайда сәтті амфидиплоидты комбинациялардың барлығы іске асырылды, сондықган да жаңа түрлерді қолдан синтездеудің өзі көбіне шаруашылық жағынан құнды формаларды жасаумен сирек аяқгалатынын дәлелдейді.

Жаңа түрлердің табиғги-синтезделуінің "механизмі" сірә, мынадай болса керек. Жоғары ұрықты амфидиплоидтар пайда болатын амфигаплоидтар мейозда тек униваленттер болуымен және толықдерлік үрықсыздықпен сипатталады.

Тіршілікке икемділігі бар тозандар мен гаметалар мейоздың бірінші бөлінуінің анафазасында барлық хромосомалар бір полюске кеткен немесе мейоз реституциялық бөлінумен не митозбен алмасқан сирек жағдайларда ғана пайда болады. Бұл тіршілікке икемділігі бар гаметаларда хромосомалардың сомалық саны болады және олар редукцияланбаган деп аталады. Олар сирек түзілгенмен, олардан, әсіресе табиғи процестердің кең ауқымы кезінде, келесі ұрпақтардың пайда болуы мүмкін.

Редукцияланбаған гаметаларды пайдалану амфиди-плоидтарды қолдан синтездеу әдістерінің бірінің негізіне жатады. Ол будандастыруды жөне будандардың бірінші ұрпағын өсіруді керек етеді.

Екінші әдіс - колхициннің көмегімен амфигаплоидта хромосомалар санын қолдан көбейту (жоғарыда сипатталған).

Үшінші әдістің мәні - алдын ала бастапқы түрлерді тетраплоидты деңгейге ауыстыру. Тетраплоидтар диплоидты гаметалар береді, ал олардың қосылуынан бірден амфидиплоидты будандар түзіледі:



Төртінші әдіс-екі амфидиплоидты түрлерді будандастыру жолымен жаңа амфидиплоидтар алу.

1924 жылы Г.Д. Карпеченко редукцияланбаған гаметаларды пайдалану әдісімен шомыр мен капустадан тәжірибелік маңызы жоқ, бірақ тұүраралық будандастыру теориясының қалыптасуында маңызды рөл аткдрған туысаралық амфидиплоидтар алды.

Көптеген ғалымдар бірнеше кқайтара және әртүрлі тәсілдермен жұмсақ немесе қатты бидайды қара бидаймен будандастыру аркылы амфидиплоидтар адды. Тритикалені алғаш рет (1848) неміс ғалымы В. Римпау алды. Егер бізге енді белгілі бидайдың хромосомалық құрамына кіретін геномдардың жалпы қабылданған әріптік таңбаларын пайдалансақ, және қара бидайдың геномын, қазір қабылданғанындай, әріппен белгілесек, онда геномдық формулаларын былай жазуға болады:

ААВВДДЖ және AABBRR 2п-56 2п-42

Қара бидай, бидай амфидиплоидтарының практикалық маңызы бар, бірақөсімталдығы төмен. Бұл ішінара ұрықсыздықбай гендер қоры бар популяцияларда үздіксіз сүрыптау жүргізу арқылы жойылады. Сонғыларды әр текті амфидиплоидтардьі, соның ішіңде октоплоидтыларды (2п-Бб) гексаплоидтылармен (2п-42) будандастыру арқылы түзеді.

Орыс генетигі А. Р. Жебрак бидайдың өр алуан түрлерін будандастырьш, геномдық, формулалары ААААВВ (2п-42), ААААВВВВ (2п-56)ААААВВВВДД(2п-70)жаңа аллополиплоидтар адды. Кейбір геномдары бойынша тетраплоидиялығына қарамастан, бұл аллополиплоидтарда негізінен мейозда хромосомалардьщ бивалентті конъюгациясы байкалады, өйткені геномдар жұптары әр түрлерінен пайда болған. Жебрактың аллополиплоидтарының, әзір тек теориялық, кана маңызы бар, алайда оларды түрлі комбинацияларда будандастырудан сұрьштау үшін құнды материалы бар популяциялар пайда болуы мүмкін деп жорамалданады.

Н. В. Цицин алған жұмсақ бидай мен көкшіл бидайдың диплоидтарының ерекше маңызы бар. Бұл будандастыру геномдық формуламен былай жазылады:

РР AABBEJ1 х ВВ Ла Да XX 42 42

Бидайдың және бидайықтың геномдары Д тек шінара гомологиялы, сондықган оларды ажырату үшін формулаларда түрлі иңдекстерді қолданады.

Бидай-бидайық будандарды бір-екі рет кайтара кері будаңцастырудың нәтижесінде көптеген алуан түрлі формалар, солардың ішінде геномдық талдау арқылы геномдық құрамы анықгалған (АА ВВД Д ДаДа, ААВВД Д XX, АА ВВ ДаДаХХ) константты (түрақгы) формалар да пайда болады.

Бұл октоплоидты немесе толымсыз бидай-бидайық амфидиплоидтарды бір-бірімен және қара бидай-бидай амфидиплоидтармен будандастырғанда селекция үшін бастапқы материал ретінде пайдаланылатын формаларының алуандығы жағьнан өте бай будандық популяциялар береді

Эухромосомалы полиплоидты түрлерді будаңдастырғанда кейде бірінші ұрпақтың будандары ата-аналық түрдің гаплоидтық жиынтығы шеңберінде қосылуы есебінен хромосомалардың биваленттік коньюгациясын керсетеді. Мысалы, құлпынайды