Генетика, селекция және тұҚым шаруашылығЫ (оқулық) алматы 2007

түсіндіру туралы талпыныстары осы құбылыстың ғылыми зерттеулеріне жол ашты.

Гетерозис - белгілі бір белгілерімен касиеттерінің көрініс дәрежесі бойынша будандардың бірінші ұрпағының ата-ана формасының рқайсысынан ерекше басым болуы. Гетерозис түр аралық будандастыруда бір түрдің әр алуан гетерогеңді популяцияларьш будандастырғанда байқалады. Жүгереде түрлі таза немесе инцухт-линияларды будандастырғанда гетерозис құбылысы күшті көрініс береді. Бұл кезде будаңдардың өнімділігі кейде (ең тәуір) ата-ана формасымен салыстырғанда 20-50% артады.

Әсіресе Г.Шелл, Е.Иста, Х.Хэйстердің жүмыстарында айқын көріне бастады. Ғылыми Әдебиеттерде "гетерозис" термині 1914 жылдан болатын. Гетерозистің себептері мен генетикалық негіздерін түсіндіру үшін бірнеше пікірлер айтьщымды да, онда негізінен өзара әсер етуші түрлерінің кайсысына және кандай жағдайларға басты көңіл бөлінетіні айқындалады. Гетерозисті баяндауға бірнеше болжамдар айтылды.

Айкас тозанданатьш организмдердің популяцияларында геңдердін зиянды рецессивті аллельдері аутбридинг нәтижесінде доминантты аллельдермен қалқаланады, өрі сақталады.

Еріксіз инбридинг нәтижесінде айқаспалы ұрықтанатын организмдер популяциясының генофоңдысына кіретін зиянды рецессивті гендер гомозиготалы түрде ауысады, фенотиптік көрініс береді және инбридті азғындауды туғызады. Ұрпақ сайын көп қайтара еріксіз инбридингті іске асырғанда жаңа зиянды мутациялардың барлығы гомозиготалы күйде ауысады да, соның нәтижесінде толық гомозиготалылық басталғаңда барлық зиянды гендер көрініс беріп, инбредті минимум пайда болады.

Джонс ұсынған доминанттық болжамы (1917, 1918, 1921). Ол F, бірінші жылғы буданда қолайлы доминантты гендердің жиналуынан, ал олардың Ғ₂-де немесе кейінгі ұрпақтарда өнімділіктің кемуі, рецессивті аллелдің гомозиготтьгқ жағдайға ауысуынан деп гетерозисті түсіндірді. Келешекте гетерозистің бекуінің мүмкіншілігінің жоқтығын түсіңдіру үшін осы гипотеза гендердің тіркесін тұқым қуалауымен толықтырылған болатын. Осы болжамның казіргі кездегі қалпы бойынша доминанттық гендер рецессивті гендерді басумен қкатар гетерозисті аддитивтік және әсерлері арқылы дамытады.

Шелл мен Ист (1910, 1911) гетерозиготгық болжамды ұсынды. Онда ол гетерозисті ата-аналардың тұқым қуалаушылық айырмашылықтарының дәрежелері мен будандардағы гетерозистік екпінділіктің арасындағы тәуедділіктің болуының нәтижесі деп түсіндіреді.

Исттің айтуы бойынша гетерозис - рецессивтілікке байланыссыз тұқым қуалаушылыктың сандық әрекеті. Әрбір локус бойынша физиологиялық айрықша срекшеліктері бар көптеген аллелдер пайда болуы мүмкін. Бұл айырмашылықтар қалыпты аллелдермен салыстырғанда неғұрлым көп болса, онда гетерозиготты организмдерде гетерозистің дәрежесі жоғары болады дейді.

Халл (1945) аса доминанттылық болжамын ұсынды. Бұл болжамның жоғарыда айтылған болжамдар мен көп жағдайлары ортақ және бір локустағы аллелдердің функциональдық айырмашылығына негізделеді. Осының нәтижесінде (Аа) гетерозиготты аллелдер гомозиготгық (АА, аа) аллельдерден артық болып шығады. Ол әсіресе жүгерінің буданаралық будандарында кездеседі.

Гетерозистің физиологиялық (генетикалык тепе-тендік) болжамы кең қолданыс тапты. Оның бастамасы буданда меристемалық белсеңщлікті қалыптастыру деп есептеуге болады. Содан кейін көптеген зерттеулердің нәтижесінде ферменттік белсенділіктің, гендердегі комплементерлық әсерлердің айырмашылықтары көрсетілді, ең соңында будандық энзимдер деген идеялар жаңа зерггеуде нақты нәтижелерге ие болды.

Осы бағыттағы зертгеулер көп жағдайларда комбинациялық кдбілеттілік пен гетерозисті алдын ала болжаудың негізін құрады. Биохимия мен молекулалық генетиканың зерттеулері гетерозистік жалпы концепциясының өзгеруіне келіп соктырады. Болашақта гетерозисті генетикалык негізделген әртүрлі механизмдері бар таза физиологияльгқ құбылыс ретінде айтуға болады. Бүдан баска да аз тараған болжамдар бар, мысалы: эмбриональды, қатерлі, хромосомдағы кемшілік, плазмалықөзгерістер сияқты болжамдар. Гетерозисті түсіндіретін негізгі болжамдардың қысқаша шолуларынан осы құбылыстың күрделілігін байкауға болады. Бұл болжамдар (гипотезалар) бір-біріне карама-карсылық тудырмайды, керісінше гетерозисті әртүрлі тұрғынан түсіндіреді. Табиғатта гетерозистің көптеген түрлері кездеседі, олардың әркайсысы түкым

қуалаушылықгың бір түрімен және өзара олардың әрекеттерімен байланысты болады. Н.В. Турбин тұрлі болжамдарды тұйықтауға тырысып, гетерозистің генетикалық тепе-теңцік теориясьш ұсыңды. Н.В. Турбин осындай концепцияларға сүйене отырып, организмдердің дұрыс фенотипі өнімнің үйлесімді және теңестірілгсн биохимиялық екпінділігінің нәтижесінде іске асады дейді. Олар ядролық және плазмалық тұқым қуалаушылық аркылы дамиды. Кез-келген дұрыс белгі, кейбір генетикалық тепе-теңдіктің организмдегі тұқым қуалаушылық концепциясы мен сұрыптау тиімділігінің нәтижесі деп тұжырымдалды. Бұл концепция селекцияда тәжірибе түрде анеуплоидия мен полиплоидия құбылыстарында дәледценді.

Генетикалық баланстьщ 2 түрі бар: ішкі, ол - автогамды түрге ұксас және айқас тозанданатын салыстырмалы өздігінен тозанданушы дақылдарға іріктеу гомозиготты организмдерге өсер етеді, содан кейін өрбір геномның ішіңде және хромосомдардың гаплоидтық жиынтығыңда баланс іске асады. Айқас тозанданатын дақылдарға іріктеу гетерозиготтық жекелер іріктеуге жатады, ал оларда диплоидтық организмдердің тиісті популяциясында ғана баланскд жетеді.

Гетерозис туралы болжамдардың көпшілігі айқас тозанданатын дакылдарда тексертілген. Бірақ сонымен катар гетерозис құбылысы өздігінен тозанданатын дақылдарға да төн. Аллелдер будандасу кезінде үйлесетін генетикалық баланстан неғұрлым жоғары болса, олар бірін-бірі гетерозиготты жағдайда толыктырып отырады. Егер я,-де гетерезиготтық тиімділік толығырақ жүзеге асырылса, онда кейінгі генерацияларда сақталады. Бастапқы материалдық гомозиготтың дәрежесі кандай болса да, тозанданатын линиялардьщ арасында азғантай айьфмашылыктьщ өзі жеткілікті болады. Ғылым көрсеткеңдей өздігінен тозанданатындарда гетерозистің көрінуінің 2 басты себебі бар: 1) қолайлы аллелдері немесе ата-аналардьщ қолайлы генетикалық факторлары бар будандардың комбинациялануы; 2) аз доминанттық аллельдердің әсері. Осымен кей жағдайда аралықтұқым куалаушылық пен автогамдық (өзддінен тозанданатын) өсімдіктердің тобындагы жағдайлар түсіндіріледі.

Болашақ будандарда аналық формалардың жаппай ұрықсыздандыру үшін гаметоидтердің дамуын тежейтін химиялық қосылыстардьэд қатарлары - гиббереллиндер, этрел т.б. ұсынылды.

Гендік аталық ұрықсыздық (ГАҮ) өсімдіктердің гетерозистік селекциясында аз ғана түрде қолданылады. Оны колданудың қиындығы мынада: ГАҮ-формалары өздігінен тозаңдануда қолданылмайды, ал гетерозигот есебінен жай көбеюде ұрықты өсімдіктер қатынасымен ажырайды, бірақ оларды гүлдену кезіне дейін кесіп тастайды.

ГАҮ (Хакат және Эслик, 1967) негізінде будаңдықарпалық тұқым шаруашылығының жүйесін жасады. Арпа макро- және микроспорогенсз генетикалық бақылау мен сәйкестірілген, осыған байланысты аналық ұрықсыздық аталық ұрықсыздыкпен қатар болуы селекция тәжірибесінде өте маңызды болады. Будандық тұқым шаруашылығында аналықтар орнына осындай формалар пайдаланады.

3.10 Селекциялық материалдарды бағалау тәсілдері

Р.Ремедж (1965) будандық тұқымдар алу үшін аталық ұрықсыздықты фертильдік үштік трисомиктер негізінде пайдалануды ұсыңды. Өздігінен тозандану аркылы алынған ұрпақтарда ұрықтық трисомиктер 1:1 қатынасында (msmsMs) және сонымен қатар диплоидты өсімдіктердің үрықсызданған гүлдері бойынша ажырайды. Ең сонғысы диплоидтық сорттар және аналық ұрықсыз формалар будандастыруға пайдаланылады.

Аталған генетикалықжүйелер гетерозистік селекция және баска да өздігінен тозанданатьгн немесе айкас тозанданатын дақыддарда олардың гентикалық спецификасы мен биологиялық ерекшеліктері есебінен пайдаланылуы мүмкін.

Ауыл шаруашылығы дақылдарда гетерозисті пайдаланудың жаңа жүйесі мен тәсілдерін жасау аддағы 10-20 жыл ішінде зерттеу мөселесін көтерді. Олар гетерозистің гентикасы мен биохимиясы бойынша фундаментальдық жұмыстарға негізделіп, біздің еліміздің және шетеддердің ғылыми зерттеу орталықгарында жүргізіледі. Кез-келген жағдайда, қандай қиындықгарда болмасьшын гетерозисті пайдалану мүмкіндігі - алдағы уақытта елімізде ауыл шаруашылығы өнімдерін жоғарылатудың маңызды резерві болып қалады. Сондықтан жай селекция жұмысымен қатар осы бағытта зерттеу жұмыстарын жүргізу міндеті алға қойылған.

Комбинациялык, кабілеттілік. Ауыл шаруашылық дақылдары будандарының гетерозис деңгейі ата-аналық формалардың комбинациялық тәсілдеріне байланысты болады, бұл генетикалық түрде келісілген қасиет, ол жақсы түқым қуалайды. Гетерозис, өнімділігі және баска да шаруашылықка бағалы белгілері бойынша көрінеді: олар - өсімдіктің биікгігі, вегетациялық кезеңің ұзақтығы, қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына төзімділігі және т.б.

Жалпы комбинациялық қабілеттілік (ЖКҚ) будандардың гетерозистік орташа көлемі былайша есептеледі; яғни сол ата-аналық форманың баска түрлі формалармен будандастырылғанда алынған түрлері және ерекше комбинациялықтәсіл (БКК) - орта көлемнен гетерозистің нақш комбинациясының ауытқуы. Бұл ұғымды ғылыми турде тұңғыш дәлелдегендер Г.Спрэг пен Л.Тейтум (Ү. F. Sprague, L.A. Fatum). Р.Фишердің (R.A. Fisher, 1918) идеясына сүйене отырьш, олар мынаны ұсыңды: ЖКҚнегізінде гендердің аддитивтік өсері жатыр, ал ЕКҚнегізі басымдылық өте жоғары басымдылық, яғни ішкі аллельдік гендердің өзара әсері мен эпистаз (тұқым қуалаушылық факторлардың аллельдік емес өзара әсері) болып табылады.

Осы ұғымдарға сүйене отырып Г.Спрэг пен Л.Тейтум (1942) мынадай қорытындыға келді: жалпы комбинациялык, тәсідде сұрыптаудың тиімділігі, ерекше комбинациялық қабілеттілікке Караганда нәтижелі болады. Осыган байланысты ЖКҚ-ка селекция процесінде доминантты гендері көп формалар алуға тырысады.

Бастапқы материалдардың генетикалық ерекшеліктері, оның комбинациялық қабілетгілігін бағалау процесінде байкалады. Казіргі кезде бастапқы материалдың генетикалық сипаттамасьш анықтаудың кең тараган тәсілі - ұқсас белгілері бар ата-аналарды будандастыру және олардың будан үрпақгарын зерттеу болып тырысу керек дейді.

Бастапқы материалдың комбинациялык, қабілеттіліктерін айкындауға жоғары тиімді тәсілдері жасалған:

Топкросс- линияларды будандастыру, көрсеткіштерде талданған сорттармен және алынған будандарды ары карай сынау. Таддаушы будандыстырулар жаңа өздігінен тозаңданған линияларды генотипикалық бағалау үшін маңызы зор. Олар ең жақсы селекциялық материалдардың 50%-ке жуық бағалы формаларын сүрыптап шығаруға жол береді. Топкросстың тиімділігі ата-аналарды дұрыс тандау проблемасына байланысты. Поликросс - сорттарды, линияларды арнайы тандалған үлгілерімен (гштомникте өсірілген) еркін айқас тозандандыру. Негізгі қасиеті - салыстырмалы қарапайымдылық. Бұл тәсілдің ерекшелігі бакыланған тозандануда көп тұқымды беруге мүмкіңдігі жоқ дақылдарда (қара бидай, 220 люцерна, тимофеевка) қолданылады.- Бял линиялардың комбинациялық қабілеттілігін алдын-ала бағалаудың тиімді тәсілі болып саналады.

Диаллельдік будандастыру - ата-аналық формалардың әр кайсысы ер біреуімен жеке белгілі жүйе бойынша будандастыру. Ол казіргі кезде комбинациялык қабілеттілікті жалпы және ерекше турде анықтаудың стандартты тәсілі болып табылады. Талдауда реципрокты будандардың комбинациясы және басқалар болады.

Диаллельді будандастыруды қолдану селекцияның кейінгі этаптарьщда тиімді болады, ол кезде ең жақсы линиялар іріктелінеді. Бастапқы материалды бағалауда тиісті құралдарды жұмсауды азайту мақсаты мен соңғы жылдарда көптеген зерттеушілер диаллельдік будаңдастырудың түрлі нобайларьш ұсынды. Онда будаңдастырудың бір бөлігі ескерусіз қалдырылды. Осы жолмен көптеген ата-аналық формалардың комбинациялык қабілеттілігін анықтауға болады. Бағалануда талдаудан шығарылған будандардьщ неғұрлым көп болтан сайын толық дәлелдік будандастырудан алынатын мәліметтердің нақтылығы төмендей түседі.

Өндірісте қолданьшатьш будандардың түрлері мынадай:

/. Линия аралык - қарапайым екі линияны будандастыру, үш линияны будандастыру - линия аралық буданды, өздігінен тозанданған линиямен тозандандыру.

Екі линия аралық - екі карапайым линия аралық будандарды будандастыру.

Күрделі линия аралық - төрттен көп линия аралық ездігіне тозанданған линияларды будандастыру. 2. Сорт линия.

Қарапайым - сортты линиямен тозандандыру.

Күрделі - сортты, линия аралық буданмен тозандандыру.

2. 
   Линия - карапайым буданды сортпен будандастыру.
   
3. 
   Сортаралык будан - екі сортты будандастыру.
   

4. Будандар популяциясы - қарапайым будандардың және басқа компоненттердің тұқымдарын араластырып, оларды еркін
будандастыру арқылы алынады.

Комбинациялык қабілеттілікті (Кк), басқа да гендері бойынша салыстырылған өсімдік белгілерін селекциялық тәсілдер бойьшша өзгертуге болады. Бұл тұқым қуалаушы факторлар мен генотиптерді сярыптаудан кейінгі рекомбинацияға байланысты жасалады. Ол қолайлы гендердщ концентрациясын арттыруға әкеліп соқтырады. Жақсартылған комбинациялық қабілеттіліктің селекциялық программасы рекомбинация алу үшін әдістерді кезектестіру, ең жақсы генотиптерді, олардың комбинациялык кабілеттілігіне байланысты бағалау арқылы сұрыптап бөліп алу.

Нақты міндеттерге байланысты комбинациялық қабілегтілікке гетерозис табиғатын түсіндіретін селекцияның түрлі тәсілдері қолданылды. Олардың ішінде ең көп тарағаны мерзімді іріктеу болып табылады.

Табиғи эволюцияда гетерозис реципрокты будандастырулар мен транслокациялар негізінде құрылымдық будандар пайда болу жолымен беки алады.

Шын гетерозисті мына формуламен анықтайды:

бұл жерде

жүктеу/скачать 11,93 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: