ҰРЫҚТАН ТЫС МҮШЕЛЕР
Құстарда сарыуыз қапшығы қалыптасады. Хордалыларда сарыуыз қапшығы алғаш рет балықтарда пайда болады. Сарыуызды қаптауға барлық ұрықтық қабаттар қатысады. Сарыуыз қапшығының қабырғасы сарыуыздық энтодерма мен мезодерманың весцеральдық жапырақшасынан түзіледі. Эктодерма мен париетальдық мезодерма серозалық қабықшаның немесе хорионның құрамына кіріп кетеді. Сарыуыз қапшығы мультифункциялы уақытша орган: сарыуыздың қорытылуы мен сіңіуін қамтамасыз етеді, сонымен бірге ұрықтың қан жасаушы органы және эмбрионның тыныс алу органы. Ұрықтың өзінде кейін қан жасаушы органдар – бауыр, көк бауыр, сүйек майы пайда болады. Жоғары сатыдағы омыртқалыларда сарыуыз қапшығынан басқа тағы да ұрықтық қабықшалар деп аталатын үш уақытша органдар пайда болады. Олар – амнион, сероза және аллантоис. Бұлардың пайда болуы, дамудың құрғақшылықта жүруіне байланысты. Осы қабықшалар түзілген кезде ұрықтың денесі сарыуыздан бөліне бастайды. Амнионның болу-болмауына байланысты хордалыларды Анамния және Амниота деп екі топқа бөледі. Анамнияға - балықтар мен қосмекенділер, амниоттарға - барлық бауырымен жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілер жатады. Ұрықты «ұрықтан тыс құрылымдардан» бөлетін ұрық денесінің маңында ұрықтан тыс эктодерма мен ұрықтан тыс мезодерманың спланхнотомның париентальдық жапырақшасынан тұратын тұлға қатпары түзіледі.
Бұл процесс ұрықтың бас бөлімінен басталып, бүйір және құйрық бөліміне қарай тарайды. Тұлға қатпарымен бір мезгілде ұрық маңында жоғары қарай өсетін мезодерманың париетальдық жапырақшасы мен эктодермадан тұратын тағы да бір қатпар пайда болады. Осы екінші қатпарды амниондық қатпар деп атайды. Бұл қатпар ұрықтың бар бөлімінде пайда болып, тұлғаға қарай тарайды. Бір жағының амниоттық қатпары, ұрықтың үстінде екінші жағының амниоттық қатпарымен қосылады. Осы кезде эктодерма эктодермамен, мезодерма мезодермамен бірігеді. Осының нәтижесінде ұрықтың арқа бөлігі екі (ішкі және сыртқы) қабықшамен қапталады. Ішкі қабықшаны амнион деп атайды, ал сыртқы қабықшаны серозалық қабықша немесе сероза дейді. Амнион бастапқы кезде ұрық денесіне жабысып тұрады, кейін оның қуысы белоктік сұйыққа толып көлемі артады. Амниондық сұйық ұрықты механикалық зақымданулардан, соққыдан, кеуіп қалудан сақтайды. Серозалық қабықша эволюция процесінде екі маңызды функцияға ие болған: тыныс алу және трофикалық.
Аллантоис артқы ішектің вентральдық қабырғасынан шұжық тәрізді өсінді ретінде пайда болады. Артқы ішектің эпителийі мен оны сырт жағынан жауып тұратын висцеральдық мезодермадан тұрады. Аллантоис өзінің тамырларымен бірге тыныс алу мен трофикалық функцияларға қатысады, бірақ та оның құстардағы негізгі функциясы ұрық қуығының рөлін атқару. Азоттық алмасу өнімдерін ұрық сыртқы ортаға шығармайды, аллантоиста жиналады. Эмбриондық дамудың соңында манион, сероза және аллантоис жойылып кеуіп қалады, балапан жұмыртқадағы ауамен дем ала бастайды. Тұмсығымен скорлупаны тесіп сыртқа шығады. Сүтқоректілердің моруласы бірнеше рет бөлшектенгеннен кейін бластоцискіге – бластодермалық немесе ұрықтық көпіршікке айналады. Бластоцистаның қабырғасы клеткалардың бір қабатынан тұрады. Қуысы сұйыққа толады. Бластоцист қабырғасының бір участогіне эмбриобластының клеткалары жабысып ұрықтық түйінді құрайды. Кейін ол ұрық қалқаншасына айналады. Эмбриобласт жанасатын трофобластының участогін Раубер қабаты деп атайды. Гаструлаланудың бірінші фазасы басталады: бір қабатты ұрық қалқаншасы деляминация арқылы екі қабатты болады. Ұрық түйіні экто- және эндобластыдан тұратын ұрық қалқаншасына айналады. Ұрық қалқаншасында алғашқы жолақ гензен түйіні қалыптасады, яғни ұрық денесі түзіледі. Келешек эмбрионның клеткалары биохимиялық жағынан трофобластының клеткаларынан өзге болады. Сонымен планцеталы сүтқоректілердің гаструлалануының бірінші және екінші кезеңі құстардікіне ұқсас жүреді. Гаструлаланудың соңында үш қабатты ұрық пайда болады және жота органдарының комплексі қалыптасады. Негізгі эмбриондық бастамалардың оқшаулану процесі басқа омыртқалылардағыдай жүреді. Гаструлалану кезінде ұрық жатыр қабырғасына бекиді. Бұл өте күрделі морфологиялық және физиологиялық процесс. Ұрық жатырдың кілегей қабықшасына толықтай немесе трофобластының өсінділерімен енеді. Трофобластының өсінділерін алғашқы бүрлер деп атайды. Кейін ол дәнекер ұлпасы мен тамырлары бар екінші бүрлерге айналады. Хорион осылай пайда болады. Сүтқоректілердің жұмыртқа клеткасында сарыуыз болмағанымен құстар мен рептилийлердегідей сүтқоректілерде де амниот, аллантоис пен сарыуыз қапшығы қалыптасады.
Достарыңызбен бөлісу: |