Бақылау бұрақтары: 1. Тамыр қандай қызмет атқарады?
2. тамыр жүйесі дегеніміз не?
3. негізгі, жанама, қосалқы тамырлардың шығу тегі қандай?
4. Тамырдың бөліну аймағының атқаратын қызметі қандай және клеткаларының ерекшелігі неде?
5. Өсу аймағындағы алғашқы түзуші ұлпалардың қабаттары?
Әдебиеттер 1. Мухитдинов Н.М., Бегенов А.Б., Айдосова С.С. Өсімдіктер морфологиясы мен анатомиясының практикумы. Алматы,1994ж.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растении. -Москва, 2000 г.
3. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. Москва, 1988 г.
4. Курсанов Л.И. и др.Ботаника, том 1, Москва,1966 г.
5. Агелеуов Е.А және т.б. Ботаника. Өсімдіктер морфологиясы және анатомиясы, Алматы, 1998ж.
Лекция №13,14
Тақырыбы: Өркен және өркендер жүйесі
Лекция мақсаты: Студенттерге өркен туралы, бүршіктің түрлері, құрылысы мен дамуы, өсімдік тіршілігіндегі маңызы, бұтақтану типтері, жапырақтың құрылысы және қызметі туралы білім беру.
Жоспары: 1. Тамыр, оның шығу тегі, қызметі (сіңіруші, синтез жасаушы, бөліп шығарушы және т.б.). Тамырдың морфологиялық және анатомиялық құрылысынындағы негізгі ерекшеліктер.
2.Тамыр жүйесі және оларды зерттеу әдістері.
3. Тамырдың түрлене өзгеруі
Лекция мәтіні: Өркен тамыр сияқты жоғары сатылы өсімдіктердің негізгі вегетативтік мүшесі. Оның негізгі атқаратын қызметі – фотосинтез (жапырақтар арқылы). Сабақтың жапырақ өсіп тұрған тұсын буын деп атайды. Егер жапырақ немесе жапырақтар шоғы сабақты толық орап алса, оны жабық буын деп атайды. Ал жапырақ буынды қоршалай орналасса ашық буын деп атайды. Өсімдіктердің түріне қарай буын араларының қашықтығы әр түрлі. Буын аралығы бір-біріне жақын болса, оны қысқарған өркен деп, ал алшақ болса, ұзарған өркен деп атайды.
Қысқарған өркенде гүл бүршіктері жетіледі, олар гүлдеп соңында жеміс береді, сондықтан жемістік өркен деп те атайды.
Өркенге тән ерекшеліктің бірі – оның метамерлі құрылысы. Әдетте өркен өсін байлап, оның ұшына дейін көптеген буын, буын аралықтары, қолтық бүршіктер орналасады. Осылай құрылымның заңды қайталануы өркеннің метамерлігі деп аталады.
Өркеннің ұшы (апексі) алғашқы түзуші ұлпалардан тұрады.
Өркеннің бой конусы тамырдағыдай тегіс емес. Оның бетінде жапырақ бастамаларының тамкешіктері үздіксіз орналасады.
Көктемде сүректе, өсімдіктер бүршік жарғанда бүршік қабыршақтары өз қызметін ақтап түсіп қалады.
1) Өркен – бойында бүршіктер және жапырақ орналасқан өсімдіктердің сабағы. Өркен біртұтас түзуші ұлпадан пайда болады. Өркеннің құрамды бөліктері, бір-бірінсіз тіршілік ете алмайды.
Өркеннің өстік арқауы – сабақтың жапырақ шыққан жерін буын, екі буын арасын – буынаралық деп атайды. Сабақтағы жапырақтың орналасуына қарай, кейбір өсімдіктердің буыны біршама бұлтиған болып келеді. М: астық және қалампыр тұқымдасының сабағында айқын байқалады. Буыннан шыққын жапырақ және жоғары қарай өсетін сабақ арасындағы «бұрыштық» кеңістікті жапырақ қойнауы деп атайды.
Өрке бойындағы буын және буынаралықтар белгілі ретпен өсе отырып қайталанады, осылайша өзара ұқсас құрылымды бөлімдер – метамерлер түзеді (грек. «метамерия» - бірлесе). Өркеннің мұндай құрылымды бөлігі буыннан, буындарынан, жапырақтан, қолтық бүршіктен құралған жекелеген метамерлер. Демек, өркен метамерлік құрылымды жүйе.
Өркеннің басты қызметін, яғни фотосинтезді жапырақ орындайды, ал сабақ арқаулық, тасымалдаушы, жерасты және жерүсті бөлімдерін өзара байланыстыру қызметін атқарады.
Бүршік өркеннің үздіксіз өсуін, бұтақтануын және өркендер жүйесінің қалыптасуын қамтамасыз етеді. Өсімдіктердің алғашқы өркені ұрықтық өркеннен өсіп шығады, оның тұқым жарнағы және бүршігі болады. Бұл бүршіктен келешекте басты өркеннің барлық метамерлері қалыптасад. Орналасуы жағынан бұл - төбелік бүршік, ол сақталған жағдайда, өркен ұзындыққа өсу қабілетін жоғалтпайды. Төбелік бүршіктен басқа да өркенде жанама бүршіктер болады. Олардың жанама өркендер пайда болып, бұтақталып, өркендер жүйесі қалыптасады.
Бүршік дегеніміз – буынаралықтары өте қысқарған, түрі өзгерген, демек метаморфозданған өркен. Оның құрамында өстік сабақ, оның өсу конусы (төбесі, ұшы) бірін-бірі орналасқан бірнеше жас жапырақтары болады. Бүршіктері төменгі жапырақшалар ондағы ішкі жапырақшаларды, өсу төбесін, жоғарғы жағынан иіле жауып орналасады. Бүршіктегі буындар өзара өте жақын орналасады, ал буынаралықтар дамымаған. Көпшілік жағдайдағы бүршіктегі жапырақшалар қатты, түрі, түсі өзгерген қабыршақтар.
Барлық гүлді өсімдіктерде өркеннің түріне қарай әртүрлі бүршіктер болады:
1. Гүл бүршігі – тек қысқарған өркеннің бойына бітеді, бұдан келешекте гүл шығады.
2. Жапырақ бүршігі – одан жапырақ өсіп шығады.
3. Вегетативті-генеративті бүршік – келешекте вегетативтік метамерлер, гүл немесе гүл шоғыры өсіп шығады. Мұндай бүршіктер шөптесін өсімдіктерде және сирень, ырғай ағаштарында кездеседі.
Сабақта орналасуына қарай бүршіктер төбе бүршік және жанама бүршіктер болып бөлінеді.
1) Төбе бүршік өсіп келе жатқан өркеннің дәл ұшында болады, оның клеткалары көбею нәтижесінде, өсімдіктің негізгі өркені бойлай өседі.
2) Жанама бүршіктерге қолтық және қосалқы бүршіктер жатады. Қолтық бүршіктер өсу конусында, сабақ пен жапырақтың біріккен жерінде томпиып пайда болады. Олар арқылы өсімдіктер бұтақталып, аумағы артады.
Бұйыққан бүршік – жолдар бойы өспей, өздерінің өсу қабілетін жоғалтпай, өзіне қолайлы кезеңде өсуге бейімделген, сабақ ұлпаларында көмілген бүршіктер. Қыстаған бүршік – сүректі өсімдіктерде күзге қарай пайда болып, қыстап тек келеті көктемде өркендейді.
Қыстаған бүршіктер - қоңыржай белдеулерде бүршіктер күзде бірнеше айға созылған тыныштыққа көшкен бүршіктер. Қыстаған бүршіктердің сырты қоңыр түсті қабыршақтармен жауып тұрады. Бұл қабаттар бүршіктің нәзік бөлімін сыртқы қолайсыз жағдайлардан қорғайды. Қыстаған бүршіктер көктемде тамырда, бұтақтарда жиналған қор заттарын пайдаланып, бүршік жарып жас өркен береді. Бүршіктердің пішіні, мөлшері, саны, реңі, қабыршақтарының орналасуы – сүректі өсімдіктерді анықтаудың негізгі ірліктерінің бір.
Бүршік ер өркендердің ұзарып өсуын, бұтақтануын қамтамасыз етеді және өркендер жүйесін қалыптастырады.
Өсімдік түрлеріне қарай бұтақтардың бірнеше типтері бар: дихотомиялы, моноподийлі, симподийлі, жалған дихотомиялы.
1. Дихотомиялы бұтақтануда өсу өсу нүктесндегі инициялды клеткалар екіге ажырайды, нәтижесінде 1-ретті бұтақ ұшынан екінші ретті 2 бұтақ өсіп шығады. Олардың әрқайсысы өз ретінде ашаланып бірдей 2 жаңа бұтаққа бөлінеді. Мұндай бұтақтану төменгі сатылы балдырларға, саңырауларға, қыналарға, мүктерге, плаундарға, ашық тұқымның кейбір өкілдеріне тән.
2. Моноподийлі бұтақтану кезінде сабақ ұшы арқылы өсу жылдар бойы, кейде өсімдік тіршілігінің соңына дейін жалғасады. Мұндай жағдайда жанама өркендер негізгі сабақтың жанама бүршіктерінен жетіледі және моноподий бұтақтануы жалғасады. Мұндай бұтақтануды сүректі өсімдіктің сабағы жуандап, қуатты дің пайда болады, ұзарып өседі. (майқарағай, балқарағай, самырсын, шамшат, емен, көктерек).
3. Сипподийлі бұтақтану кезінде негізгі немесе жанамасабақтың төбе бүршігі біраз уақыт өткен соң тіршілігін жояды, немесе өсуі баяулайды. Бұл кезде төбе бүршігіне таяу орналасқан жанама бүршіктен өркен жетіліп, ол негізгі бұтақтың орнын басып, тік өседі де негізгі сабақ бүйірінің біріне қарай ығысады. Пайда болған жанама бұтақ көп ұзамай өзінің ұшы арқылы ұзарып өсуін тоқтатады да, оның бой конусының төиенгі жағындағы жанама бүршіктен жаңа өркен өсіп шығады. Бұтақтану осылай жалғаса береді, нәтижетінде негізгі ді қысқарып қалады. Оны жанама бұтақтар жалғастырады. (қайың, тал, алма, алмұрт, өрік, шие, үйеңкі т.б.).
4. Жалған дихотомиялы бұтақтану – симподийлі бұтақтанудың бір түрі. Жалған дих. Бұтақтану да төбе бүршігі өсуін тоқтатады да, одан төмен орналасқан қарама-қарсы 2 жанама бүршіктен бір мезгілде ашаланған бұтақтар өседі. Нәтижесінде қарама-қарсы орналасқан бұтақтардың пайда болуы төменнен жоғары қарай жалғасады. Сөйтіп, төменгі ретті бұтақ өсуін тоқтатып, біртіндеп жоғары ретті бұтақ өседі. Мысалы, қалампыр, меңдуана, талшық т.б. өсімдіктерде кездеседі.
Көптеген өсімдіктердің өркендері бұтақтанады, алайда бұтақтанбайтындары да кездеседі (мысалы, бақ-бақ). Бұтақтанудың бір түрі – типтену. Ол бұталарға, көп жылдық, 1 жылдық шөптесін өсімдіктерге, мысалы астық тұқымдастарға тән. Мұнда негізгі өркеннің төменгі жағынан жанама өркендердің тобы пайда болады. Бұл жанама өркендер негізгі өркеннің жер астындағы немесе топырақ деңгейіндегі қысқарған буындарынан өсіп шығып, бұта тәрізді пішінге ие болады.
Өркеннің өсу ерекшелігіне және оны түзетін вегетативтік мүшелер тіршілігінің ұзақтығынақарай өсімдіктер бірнеше түрге бөлінеді: Олар: 1) сүректі өсімдіктер. 2) шөптесін өсімдіктер 3) жартылай сүректі өсімдіктер.
Сүректі өсімдіктердің жер бетіндегі, жер астындағы мүшелері толық сүректенеді. Оларға: ағаштар, бұталар, жартылай бұталар жатады. Бұталардың ағаштардан айырмашылығы негізгі діңінің болмауы немесе нашар жетіледі.
Бұташықтар – биіктігі 50 см аспайтын шағын сүректі өсімдіктер (қаражидек, итбүлдірген т.б.).
Шөптесін өсімдіктер – 1 жылдық, 2 жылдық, көп жылдық болып бөлінеді. 1 жылдық шөптесін өсімдіктер тіршілігін бір вегетациялық кезеңде бастайды және аяқтайды. Көбінесе мәдени өсімдіктер: астық дақылдары, бұршақтар, зығыр, күнбағыс т.б., эфемерлерде жатады.
2 жылдық шөптесін өсімжіктерге 1-жылы тамырымен жертаған жапырақтары жетіледі, екінші жылы сабағы өсіп шығып, гүл мен жеміс береді (сәбіз, қызылша, меңдуана). Көп жылдық шөптесін өсімдіктердің вегетациялық кезеңі қысқа, жер астындағы мүшелері (түйнек, жуашық, тамырсабақ) қоректік заттардың қорып жинап, тыныштық күге көмеді де, күзгі ылғалды пайдаланып жас өркендер берік, вегетациясын жалғастырады. Мысалы, қызғалдық, қазжуа, лапыз, бәйшешек т.б. Көп жылдық шөптесін өсімдіктер орта есеппен 5-10 жыл өмір сүреді. 100 жыл өмір сүретіндері де кезжеседі. Көп жылдық шөптесін өсімдіктер мен сүректі өсімдіктердің өмір сүру ұзықтығы тұқым қуалау ерекшелігімен ортаның экологиялық жағдайына байланысты. Ағаштар тропика, субтропика белдеулерде ұзық өмір сүреді. М: Африка баобабы – 5150 жыл, мамонт ағашы – 5000, кипарис – 3000, тисс – 3000, талшын – 2000, арша – 2000, емен – 1200, шырша – 1200, жөке – 1000, балқарағай – 600, грекжаңғағы – 300-400, алма – 200, алмұрт – 300, шие – 100-400, жүзім – 80-100 жыл өмір сүреді.
Өркеннің өстік бөлігі – сабақтың өсуі барысында бұтақтанады. Негезгі өркендердің жанама бүршіктерінен жанама өркендер, яғни екінші ретті өсімдік шығады, одан үшінші реті жанама өркендер қалыптасады.
Өркеннің өстік арқауы – сабақтың жапырақ шыққан жерін буын, екі буын арасын – буынаралық деп атайды. Сабақтағы жапырақтың орналасуына қарай, кейбір өсімдіктердің буыны біршама бұлтиған болып келеді. М: астық және қалампыр тұқымдасының сабағында айқын байқалады. Буыннан шыққын жапырақ және жоғары қарай өсетін сабақ арасындағы «бұрыштық» кеңістікті жапырақ қойнауы деп атайды.
Өрке бойындағы буын және буынаралықтар белгілі ретпен өсе отырып қайталанады, осылайша өзара ұқсас құрылымды бөлімдер – метамерлер түзеді (грек. «метамерия» - бірлесе). Өркеннің мұндай құрылымды бөлігі буыннан, буындарынан, жапырақтан, қолтық бүршіктен құралған жекелеген метамерлер. Демек, өркен метамерлік құрылымды жүйе.
Өркеннің басты қызметін, яғни фотосинтезді жапырақ орындайды, ал сабақ арқаулық, тасымалдаушы, жерасты және жерүсті бөлімдерін өзара байланыстыру қызметін атқарады.
Өркеннің бөліктері. Сабақтың жапырық кететін участогін буын деп атайды, ал сабақтың екі буынның аралығындағыны участогын буын аралық дейді.Буынның үстіндегі, жапырықтың қолтығында, қолтық бүршік пайда болады. Егер буын аралықтары айқын байқалатын болса, ондай мұндай өркенді ұзарған өркен деп атайды.Егер буындары бір-біріне жақын орналасса және буын аралықтары байқалмайтын болса, онда мұндай өркендерді қысқарған өркендер дейді.(подкшка, жертаған)
Метамерия.Әдетте өркенде бірнеше буын және буын аралықтары болады. Өркеннің осындай қайталанып келіп отыратын, біірдей атпен аталатын органдар бар бөлігін метамериядеп атайды. Өркеннің әр бір метамері жапырағы бар буыннан, қолтықтық бүршіктен және төменгі буын аралығынан тұрады.
Бүршік - бұл қысқарған өркен.Ол өсу конусымен аяқталатын (сабақтың бастамасы) мирестемалық өстен және жапырық тұмсықшасынан (жапырықтың бастамасы), яғни алғашқы метамерлердің сериясынан тұрады. Төмен орналасқан, дифференцияланған жапырақтар, өсу конусымен жапырақ тұмсықшасын қоршап жауып тұрады.Вегативтік бүршіктің құрылысы осындай болады.Өсу конусының вегетативтік-репродуктивтік бүршіктері алғашқы гүлдің немесе гул шоғырының бастамасынан тұрады.Мұндай бүршіктерде фотоцинтез процесі жүретін жапырақтардың нышаны (бастамасы) мүлдем болмайды.
Көп жағдайда сыртқы жапырақтардың түрі өзгеріп, бүршікті кеуіп, құрғап қалудан сақтайтын қабыршақтарға айналады. Мұндай жабындық (жабық) бүршіктер деп атайды. Олардың жалаңаш(ашық) бүршіктерден айырмашылығы, сол тек қорғаныштық қызмет ғана атқарады. Алайда мынаны естен шығармаған жөн, жалаңаш бүршіктердің (нышаны) үлкен фотоцинтез порцесі жүретін жапырақтармен жабылып, қозғалып тұрады.
Орналасу ерекшеліктеріне қарай бүршіктерді төбелік және бүйірлік деп бөледі.Соңғысы шығу тегіне қарай, қолтықтық және қосалқы болып бөлінеді. Қолтықтық бүршіктер жапырақ тұмсықшаларының қолтығының өсу конусында экзогенді(сырттан) қалыптасады. Ұзақ уақыттар бойы өркен бермейтін, қолтықтық бүршіктерді бұйыққан бүршіктер(спящие почки) деп атайды. Қолтықтық бүршіктер не біреуден не бірнешеуден топтасып орналасады. Қосалқы бүршіктер сабақтың кез-келген бөлігін мирестемалық клеткалардың белсенділігінің (тіршілік әрекетінің ) нәтижесінде, эндогенді(іштен) жолмен пайда болады.
Кейде қосалқы бүршіктер жапырақта пайда болып, бірден қосалқы тамырлары(бриефиллюм) немесе баданалары бар (пияз) кішкентай өркендер береді. Мұндай қосалқы бүршіктерді өнім бүрлері (выводковые почки) деп атайды.
Жапырақтың орналасуының негізі үш варианты болады спиральді немесе кезектесіп орналасу буында тек бір ғана жапырақ болады, сабақта жапырақтар спиральдің бойымен орналасады; қарама-қарсы орналасу буында бір-біріне қарама-қарсы орналасқан екі жапырақ болады; топтасып орналасу буында үш немесе оданда көп жапырақтар орналасады.
Өркен ұзындыққа әдетте төбелік мирестемалардың белсенділігінің нәтижесінде өседі. Бұдан басқа көптеген өсімдіктердің өркендері қыстырма мирестемалардың белсенділігінің нәтижесінде едәуір ұзарып өседі.Егер өркен бір төбелік мирестеманың есебінен ұзақ уақыттар бойы шексіз өсетін болса, онда өсудің мұдай түрін моноподикалдық деп атайды. Бірақта көп өсімдіктерде төбелік мирестема аз уақыт өмір сүреді, әдетте бір ғана вегетациялық кезең бойынша тішршілік етеді. Бұл жағдайда, келесі маусымда өркеннің өсуі жақын орналасқан бүйірлік бүршіктің есебінен жалғасады. Басқаша айтқанда өркен төбесінен үстемелеп өседі. Өркеннің бұлайша ұзындыққа өсуін симподиалды өсу деп атайды.