Лангерганс жасушалары, моно-
ңитарлы ДЖ, интерстиңиалды ДЖ, плазмацитоидты Д Ж
және
фолли-
кулярлы ДЖ.
Лангерганс жасушалары —
дендритті жасушалардын арнайы субпо-
пуляциясы, олар терінің эпидермалык кабатында патогенмен кезде-
скенге дейін бірнеше күн немесе апта болады. Закымдалған тері аркылы
патоген енген кезде, оларды фагоциттік белсенділігі бар, бірак В7 ко-
стимуляторын экспрессияламайтын Лангерганс жасушалары жұтады.
ПТР көмегімен патогенді таныған және кажетті белгілерді кабылдаған
Лангерганс жасушаларында жетілу үдерісі басталады, сосын жакын
орналаскан лимфа тамырлары аркылы лимфа түйіндеріне жылжиды.
Мұнда олар В7 костимуляторын экспрессиялайтын ДЖ дифференца-
цияланады (10.2-сурет, түрлі түсті жапсырманы караңыз). Бұл жағдай
С08+ немесе СЭ4+ Т-лимфоциттердің адаптивті иммунды жауабының
қалыптасуына жағдай жасайды.
Сонымен,
Лангерганс жасушаларының қызметі
—
антигенді
аймақтық лимфа түйіндеріне тасымалдау және оларды иммуногенді
түрге дейін өңдеу арқылы жасушалық және/немесе гуморалды адаптивті
имунды жауаптың дамуына ықпал ету.
Моноцитарлы Д Ж
кан моноциттерінен түзіледі және каннан тінге,
теріге миграцияланады. Ол жерден лимфа аркылы лимфа түйіндеріне
немесе кайтадан канға түсуі мүмкін, сосын ағыммен лимфа тіндеріне
келеді. Моноцитарлы ДЖ антиген таныстырушы жасуша кызметін
атқарады.
166
II Бөлім. Туа біткен иммунитет
Интерстициалды ДЖ.
Бұл резидентті тіндік ДЖ субпопуляциясы.
Олар
терінің дерма қабатында
табылған, сондыктан оларды
дермалық
Д Ж
деп те атайды. ДЖ-дын бул түрі резидентті тіндік антигентаны-
стырушы жасуша болып табылады. Теріден баска, олар барлык шы-
рышты кабаттарда кездеседі. Интерстициалды ДЖ бөгде бөлшектерді
анкау Т-лимфоциттерге таныстыру үшін жұтады. Интерстициалды
ДЖ бетіндегі арнайы рецепторлары әр түрлі, ол әр түрлі тіндердін
микроайналымдағы айырмашылыктарға байланысты болуы мүмкін.
Асқазан-ішек жолдарынын шырышты қабатында интерстици-
алды ДЖ Пейер табакшаларында орналасады, мұнда антигендер
«жинакталады» және олар ішектен лимфа тіндеріне өтеді. Пейер
табакшаларында М-жасушалары кездеседі, олар шырыштын эпи-
телиалды жасушаларынын астында орналасады, ал өсінділері эпи-
телиалды жасушалар арасынан өтіп, ішектің ішкі куысына дейін
жетеді. Өсінділерінің көмегімен антигендерді іздейді және жұтады.
М-жасушалары тағам аркылы түскен антигендердін, ішектегі мындаған
кауіпсіз бактериялардын (комменсалды бактриялар), сондай-ак кез-
келген патогендердін әсеріне ұшырайды. Олар АКЖ кауіпсіз резидентті
бактерияларына дамитын қабыну жауабын алдын алуда арнайы кызмет
аткарады деп саналады.
Плазмацитоидты ДЖ.
ДЖ-дын манызды түрінін бірі. ДЖ жат-
канына карамастан АТЖ кызметін атқармайды, яғни
антигендерді
аңқау Т-лимфоциттерге таныстыру қызметін атқармайды.
Плазмацитоидты дендритті жасушалардын лимфоидты катардағы
плазмалык жасушалармен ортак морфологиялык сипаттамалары бар,
бірак олар лимфоидтык немесе миелоидтык ізашарлардан дамуы
мүмкін.
Баска ДЖ-дан айырмашылығы — плазмацитоидты ДЖ тіндерде
отырмайды, қанда айналымда болады және вирустармен кездескенде
жоғары мөлшерде I түрдегі интерферондарды түзеді. ТБК7 және ТБК9
рецепторлары аркылы вирустын нуклеин қышкылдарын танығаннан
кейін, плазмацитоидты ДЖ каннан шеткері лимфа мүшелеріне жыл-
жиды. Оларды
интерферон-тузуиіі жасушалар
деп те атайды.
Плазмацитоидты ДЖ түзілетін //7У-а және ЖҮ-Р вирустарға карсы
әсерінен баска адаптивті иммунитетті реттеуде маңызды кызмет
аткарады. Бұл I түрдегі интерферондардың иммунды реттегіштік
кызметінін бар екендігін көрсетеді.
Баска ДЖ-дың плазмацитоидты ДЖ-дан айырмашылығы — әр
түрлі интерферондар, бірінші кезекте №N
-0
генінің транскрипциясын
10-Тарау. Моноциттер/макрофагтар және дендритті жасушалар, олардың туа біткен.
167
шакыратын активация белгісін жылдам береді. Ол ТЬК7 мен ТЬЯ9 ли-
гандалары көмегімен адапторлык нәруыз МуӘ88 аркылы беріледі.
Фолликулярлы Д Ж (ФДЖ).
ФДЖ — дендритті жасушалардың ерек-
ше субпопуляциясына жатады. Олар
суйек кемігінде тузілмейді жгне
қыіметі суйек кемігінен шығатын Д Ж уқсамайды.
Плазмацитоиодты
ДЖ сиякты
ФДЖ I I класс МІІС молекулаларын тузбейді,
сондыктан
анкау Т-лимфоциттердің активациясы үшін
антигенді таныстыру
қызметін атқармайды.
ФДЖ тек кана лимфа түйіндерінің фолликулаларында, яғни
В-лимфоциттермен бай кұрылымдарда орналасады. Олар II класс
МНС молекулаларын экспрессияламайды, бірак
антиденелер ушін
мембраналық рецепторлардық (ҒсК) деңгейі жоғары болады, олардың
көмегімен иммунды кешендерді тиімді байланыстырады.
В-лимфоциттер
өздерінін антигентанушы рецепторларынын көмегімен иммунды
кешендердін кұрамына кіретін антигендердің антигенді детерминант-
тарын таниды.
В-лимфоциттердің ФДЖ әсерлесуі
—
олардың жетілуі
мен дифференцировкасындағы маңызды кезең болып сана/іады.
Герментативті орталықтардың ашык аймактарында (лимфа түйін-
дерінің лимфоидты фолликулаларында) белгілі бір антигенге қарсы
адаптивті иммунды жауапка қатысатын В-лимфоциттердін сұрыпталуы
жүреді (олардың осы бір антигенге рецепторларының аффинділігі
жоғары). Иммуноглобулинді антигентанушы рецепторларынын (ВЖР)
көмегімен В-лимфоциттер иммунды кешендердін кұрамындағы анти-
гендермен әрекеттеседі. Егер ВЖР аффинділігі осы антигенге жоғары
болса, онда мұндай әрекеттесу олардын сакталып калуын камтамасыз
етеді. Осы антигенге ВЖР аффинділігі төмен В-лимфоциттер мұндай
әрекеттесуден кейін жойылады.
Сұрыпталудан өткен аффинділігі жоғары В-лимфоциттер проли-
ферация мен сакталып қалуды камтамасыз ететін екінші белгіні
қабылдайды Т-хелперден кабылдайды, сосын олар В-зерде неме-
се антидене түзетін плазмалык жасушаларға дифференцацияла-
нады. Т-хелперлермен әрекеттесу нәтижесінде иммуноглобулин
кластары алмасуының индукциясы да болуы мүмкін. Осылайша,
В-лимфоциттердің ФДЖжэне Т-хелперлермен эрекеттесуі осы бір анти-
генге аффинділігі жоғары В-лимфоциттердің сурыпта/іуын қамтамасыз
етеді (антигенге жауап берген В-лимфоцит клонының пролиферация
удерісі кезіндегі соматикалық гипермутация нэтижесінде).
Корыта келе,
В-лимфоциттердің ФДЖ әрекеттесуі олардың сақталып қалуы мен одан
әрі жетілуі үшін критикалык маңызды болып табылады.
168
II Бөлім. Туа біткен иммунитет
Сонымен, ДЖ көптеген түрлері ажыратылады, олардың кызметтері
де әр түрлі. Көпшілігі антиген таныстырушы жасушалар, олар анти-
гендерді организмнін бір аймактарында жұтып, баска аймактарда
таныстыруы мүмкін. Осы жасушалардың жетілмеген түрлері бүкіл
организмді бакылайды, ал патогендердің инвазиясы болғанда, олар-
ды жұтады. Сосын ДЖ лимфа түйіндері мен баска да шеткері лим-
фоидты мүшелерге жылжиды, мұнда олар антигендерді анкау
Т-лимфоциттерге таныстырады. Шеткеріде «күзетші» қызметін аткара
отырып, жетілмеген ДЖ антигенді фагоцитоз, рецептор-тәуелді эн-
доцитоз немесе пиноцитоз жолымен жұтады. Жетілмеген ДЖ пино-
цитоз үдерісі кезінде сағатына 1000-1500 мм’ сұйыктыкты жұтады.
Бұл көлем жасуша көлемінен біршама үлкен. Жетілу үдерісі кезінде
жетілмеген ДЖ фенотипі антигендерді Т-лимфоциттерге таныстыра-
тын жетілген жасуша фенотипіне ауысады. Жетілу үдерісі кезінде (ша-
мамен 3 тәулік) ДЖ бір кызметтерінен айырылады (мысалы, фагоци-
тоз бен пиноцитоз кызметтерін жоғалтады), бірак баска кызметтерге
ие болады. Оларды Т-хелперлерге антигендерді таныстыру үшін
кажетті II класс МНС нәруыздарынын экспрессиясы жоғарылайды,
сондай-ак анкау Т-жасушалардың белсенуі үшін кажетті В7 костимул-
даушы молекуласынын өнімі жоғарылайды. Жетілген ДЖ антигендерді
жұткан тіндерден босап шығып, канға немесе лимфаға өтеді, со-
сын Т-лимфоциттер орналасқан лимфоидты мүшелерге келіп, оларға
антигендерді таныстырады.
III Бөлім
АДАПТИВТІ ИММУНИТЕТ
|