Тақырыбы: Пластидтер, олардың түрлері

Жабайы системаларда аутотрофтық тотықсыздандыру НАДФ қатысында жүреді, яғни катаболизмдік тотығудағы коферменттер мен жануарлардағы гликолизде осы жолмен жүреді. Биологиялық тотықсыздандыруға табиғат ерекше кофермент жасаған, осымен анаболизмді катаболизмнен бөлген. НАД-тың фосфорланған туындысы болып саналатын осы коферментті НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид фосфат) деп атайды.

НАДФ НАД-ка ұқсас болғанмен қызметі өзге. Қазіргі аутотрофтық бактериялардың көпшілігі тиобактериялар (гректің theion – күкірт) тобына жатады.

Биологиялық фотоэлектрлік бірліктердің негізгі қызметі энергиясы аз донорлардан электрондарды қабылдап, оларды жарықтың көмегімен жоғары энергиялық деңгейге көтеру және сәйкес акцепторларға тапсыру. Хлорофиллге тәуелді жабайы комплекстер фотосинтездеуші қызыл және жасыл күкірт бактерияларында байқалады. Бұл организмдер күкірттік компоненттер жинағьш электрондар донорлары ретінде пайдаланады. Сонымен бірге фотосистема 1 деп аталатын фотохимиялық аппаратқа тәуелді. Бұлардың көпшілігі анаэробты болады. Аутотрофты өмір сүру тәсілінің шыңы деп атауға болатын прогрессивтік система фотосистема II. Бұған электрондардың доноры ретінде суды пайдалану тән. Суды ол молекулалық оттегіне дейін тотықтырады. Фотосистема ІІ-шісі бар организмдер энергиялық автономияның ең жоғарғы шыңына жеткен. Олардың жұмысы үшін су мен күн сәулесі керек.

Фотосистема II өздігінен электрондарды судан НАДН-қа дейін көтере алмайды. Оларды фотосистема І-ге табыстайды. Фотосистема I электрон-дарды НАДФ Н деңгейіне кейін көтереді.

Фотосистемалар фосфорлаушы электрондық-тасымалдаушы тізбекпен байланысты. Фотосинтез көптеген қосылыстар қатысатын өте күрделі процесс. Фотосинтезде басты рөлді хлорофилл атқарады. Жануарлар жасушасының электрондарды тасымалдаушы системасы митохондрияларда орналасатын болса, өсімдіктер жасушасының электрондарды тасымалдаушы фотосинтездік система хлоропластының мембраналық структураларында орналасқан. Хлоропластлар, митохондриялар сияқты сыртқы және ішкі мембраналардан, ішінде ДНК, рибосомалар мен қосындылар орналасқан матрикстен (немесе стромадан) тұрады. Сонымен бірге хлоропластларда тилакоидтар (гректің thylacos – қапшық) деп аталатын бір мембранамен қоршалған жалпақ қапшықтар – арнаулы фотосинтездеуші структуралар болады. Хлоропластының матриксінде тилакоидтар жеке-жеке орналасуы мүмкін немесе бірнеше тилакоидтар жиылып грана деп аталатын цилиндр тәрізді структура құрайды. Түрлі жасушалардың граналарындағы тилакоид-тардың саны бірдей болмайды, сол сияқты хлоропластлардағы граналардың саны да әр түрлі болады. Әрбір жеке хлоропласт көбінесе түтік тәрізді байланыстырғыштармен жалғасқан бірнеше граналардан тұрады. Хлоропластлардың структурасы жарыққа, матералдық қорекке, қанттардың ағысына, гормондардың болуына және жыл маусымына байланысты. Тилакоидтардың мембраналары да фотосинтездеуші тізбектің барлық компоненттері, атап айтқанда жарық сезгіш пигменттер, электрондарды тасымалдаушы ферменттер және онымен байланысты фосфорлау ферменттері болады. Хлоропластының матриксінде көмірқышқыл газын фиксациялайтын ферменттер, фотосинтездің караңғылық фазасына қажет Кальвин циклының ферменттері орналасқан. Фотосинтездік фосфорлау процесі митохондрияларда жүретін тотықтырып фосфорлау процесіне белгілі дәрежеде ұқсас келеді. Жарықты сіңірудің нәтижесінде хлорофиллдің электрондары біршама жоғары энергиялық деңгейге көтеріледі; бұл энергия АДФ-тан АТФ-ты құрауға жұмсалады немесе коферменттерді қалпына келтіру үшін қолданылады.

Электрондық-микроскопиялық зерттеулер хлоропластлардың гранала-рында квантосомалар деп аталған ұсақ «субстурктуралардың» бар екенін байқаған. Бұл суббірліктердің қалындығы 10 нм тең, ауданы 18,5x15,5 нм. Квантосомаларда хлорофилл мен каротиноидтер, хинондар және түрлі липидтер кездеседі. Сонымен электрондарды тасымалдаушы ферменттер, митохондриялардың тыныс алу ансамбльдері сияқты, тилакоидтардың мембраналарында орналасқан, тилакоидтар мембраналарында, митохондрия-лардың саңырауқұлақ тәрізді денешіктеріне ұқсас, жұмыр бөлшектердің болатыны байқалған. Электрондарды тасымалдау фотосинтез процесінің бір бөлігі, атап айтқанда реакцияларымен байланысты бөлігі; екінші бөлігі жарыққа тәуелсіз қараңғылық реакциялары. Қараңғылық фазасы кезінде жарықтық реакцияларда пайда болатын сутегінің атомдары көмірқышқыл газының көмірсуларға дейін тотықсыздануы үшін пайдаланады, фотосинтездің жалпы теңдеуіне сәйкес.
6СО₂+12Н₂О  С₆Н₁₂О₆+6О₂+6Н₂О
Бұл жағдайда синтезделген көмірсудың әрбір молына 672000 кал энергия жиналады.

Хлоропластының мембраналық системасында фотосинтездің жарықтық реакциялары жүреді және АТФ пен НАД Н түзіледі. Хлоропластының стромасында көміртегінің тотықсыздану циклының ферменттері, порфирин-дер, майлар, каротиноидтар және полисахаридтер синтезіне қатысатын барлық ферменттер болады.

Егер өсімдік жарықта болса, онда оның хлоропластларында крахмал жиылады, ал егер де қараңғы жерге ауыстырса, онда жиналған крахмал сахарозаға дейін ыдырайды. Сахароза хлоропластыдан шығып жасушаның басқа бөліктеріне барады. Жасыл өсімдіктің жасушаларындағы фотосинтездің жеделдігі жасушалық тыныстың жеделдігінен шамамен 10-15 есе жоғары. Сонымен, өсімдік жасушасы өзінің энергиясының негізгі бөлігін фотосинтез-дің жарықтық реакциялары арқылы алады. Өсімдік жасушасы хлоропласт-ларының жалпы ауданы митохондриялық мембраналар ауданынан артық. Қараңғылық жағдайдың өзінде де өсімдік жасушалары хлоропластларда және цитоплазмалық матриксте жүретін кейінгі гликолиздегі крахмал ыдырауы-ның нәтижесінде пайда болатын мол энергияны алады. Тотықтырып фосфорлауға қарағанда гликолиз кезінде АТФ анағұрлым аз синтезделеді. Хлоропластларда пайда болған АТФ, митохондриялық АТФ сияқгы жасушаның қалған барлық участоктеріне жеткізілетін болуы керек. Хлоро-пластлар жоқ митохондриялы эукариондық жасушалар болса да, митохон-дриялары жоқ хлоропластлары бар жасушалар кездеспейді. Хлоропластлар да митохондриялардағы сияқты белокты синтездейтін аппарат болады, бұған дәлел хлоропластларда рибосомалар, тРНК-нің түрлі типтері және амин қышқылдарын активтеуге қажет ферменттер болады. Хлоропластлар цитохром С синтездей алмайды, себебі ол цитоплазма рибосомаларында синтезделеді. Хлоропластлар, митохондриялар сияқты жартылай автоно-миялы структура. Хлоропластлардың толық гендік аппараты бар. Митохон-дриялардың аппаратына қарағанда хлоропластлардың аппараты толық болмағанмен, белоктарының аздаған бөлігі синтезделуін ғана бақылайды. Митохондриялардағыдай, хлоропластлар аппаратында бактерияларға тән қасиеттер бар. Хлоропластларда бөліну арқылы көбейеді. ДНК-нің формасы сақина тәрізді, ұзындығы 40 мкм-дей. Әрбір жеке хлоропластарда 10-нан 50 дейін ДНК молекуласы болады. Сүтқоректілердің митохондриялық ДНК-на қарағанда хлоропластлар ДНК-сы шамамен 8 есе көп. Сондықтан ол кем дегеңде 100-ден 150 дейін белоктарды кодтай алады. Жалпы айтқанда, хлоропластарда 30-ға жуық белоктар синтезделеді. Жасушалардың барлық тіршілігін қамтамасыз ететін екі «қуат станцияларының» құрылысында айқын ұқсастықтардың бар екені байқалады, оның бірі күн энергиясын АТФ фосфаттық байланысында жинайтын болса, екіншісі қоректік заттардағы энергияны АТФ-тың энергиясына айналдырады.

Хлоропластларда хлорофил-ден басқа каротиноидтар (сәбіздің латынша аты Daucus corata) деп аталатын сары, қызыл сары немесе қоңыр пигменттер болады. Бұл пигменттер фотосинтезде қосымша рол атқарады. Атап айтқанда ұзындығы басқа сәулелерді сіңіріп алып өзінің энергиясын хлорофилге береді. Каротиноидтардың арқасында өсімдіктер фотосинтез үшін хлорофил-дің өзі сіңіретін қызыл және көк жарықты пайдаланып қоймайды, сонымен бірге спектрдің кейбір басқа бөліктерінде пайдаланады, мысалы, жасыл – жасыл участогін. Әдетте жасыл хлорофилл каротикоидтарды жауып тұрады, ал күз айында хлорофилл бұзылғаннан кейін түсті пигменттер көріне бастайды. Каротиноидтар күзгі жапырақтарға сары, қызыл сары түс береді; қызыл түс өсімдіктер жасушаларының ірі вакуольдарында болатын антоциандарға байланысты. Өсімдіктер жасушасында хлоролластадан басқа пластидалардың өзге түрлері бар. Мысалы, лейкопластар мен хромопластар. Лейкопластарда глюкоза крахмалға айналады. Хромпластар көптеген өсімдіктер пигменттері синтезделетін және жиналатын орны. Лейкопластлар-дың формасы әр түрлі болады: шар, эллипс, амеба тәрізді. Лейкопластларда тилокоидтар системасы нашар жетілген. Хлоролпастлар гүлдер, жемістер ұлпаларында болады. Олардың стромасында бірен-саран тилакоидтар кездеседі.

Жасыл өсімдіктер жасушаларында пластидтердің бір түрінің екінші түріне айналуы үнемі байқалады. Жарықта лейкопластлар тилакоидтарды қалыптастырып, жасыл түске боялып хлоропалстларға айнала алады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің күлте жапырақшалары немесе жемістерінің жетілу процесінде хлоропластлар хромпластларға айналады, бұл жағдайда хлоро-пластлардың тилакоидтар системасы жойылады. Хлорофилдердің өздері де жойылып, құрамында каротиноидтар бар пластоглобулалар жиналады. Хлоропластлар дегенерацияланушы пластидтер.

Электронды тасымалдаушы тізбекпен электронды бір тасымалдаушыдан екіншісіне ауысуын мәжбүр ету мақсатында пайдаланатын жарық энергиясы-ның бөлігі – фотосинтез процесінің ерекше бөлімі. Электрондардың осы ағысы жарық энергиясының химиялық энергияға айналуын қамтамасыз етеді, химиялық энергия АТФ күйінде және сутегінің көп санын тасымалдаушы күйінде жиналады.

Хлорофилл пигментінің ерекше қасиеті бар: жарық энергиясының бірлігін сіңірген кезінде оның электрондарының біреуі «қашу жылдамдығы-на» ие болып оның молекуласынан бөлініп кетеді. Осы электрон электрон-дарды тасымалдаушы тізбектің бір тасымалдаушысынан екіншісіне беріледі. Ақырында электрон тізбек арқылы берілетін басқа электронмен және стромадағы судың сутегі ионымен бірігеді. Осы екі электрон мен сутегінің ионы сутегін тасымалдаушының молекуласына қосылады. Бұл жағдайдағы сутегінің тасымалдаушысы НАДФ (никотинамидаденинди- нуклеотид-фосфат). Осының нәтижесінде ол тотықсызданған формасынан НАДФ.Н айналады.

2е^- +Н⁺ + НАДФ⁺  НАДФ.Н

электрон сутегінің сутегінің қосылған

тасымалдаушысы тасымалдаушысы

Хлорофилл молекуласынан ажыраған электрондардың орны судың ыдырауы және оның сутегі атомдары электрондар мен Н иондарына бөлінуі арқылы қалпына келеді

су электрондар оттегі (фотосинтездің

қосымша өнімі)
Оттегінің бір молекуласы және төрт электрон мен Н⁺ төрт ионы түзілуі үшін судың екі молекуласы ыдырауы керек.

Судың ыдырауы тилакоидтар ішінде жүреді. Электрондарды тасымал-даушы тізбек арқылы электрондар электрондарынан айырылған хлорофилдің молекулаларына беріледі. Н⁺ иондары тилакоидтың ішіңде қалады да Н⁺ -сыйымдылық резервуарын толықтырады. Бұл Н⁺ сыйымдылық АТФ-тің синтезіне қажет энергияның көзі. Мембранадағы каналдар арқылы Н⁺ иондары мембрананың сыртқы бетіне түседі. Осы жерде АТФ-аза АДФ пен Фн АТФ-ты синтездейді. Синтезделген АТФ стромаға өтеді. Судың ыдырауы нәтижесінде пайда болған оттегі фотосинтсздің қосымша өнімі болып есептеледі. Өсімдік оны өз тынысына жумсаіиш немесе сыртқы атмосфераға бөліп жіберуі мүмкін. Жануарлардың өміріне қажет атмосфералық оттегінің бәрі осы жолмен пайда болады.

Хлоропластының стромасына жиналған НАДФ Н АТФ көмірсулар түрінде көміртегінің қос тотығын жинақтайтын реакциялар тобына пайдаланылады. Бастапқы кезеңде көміртегінің қос тотығы бес көміртекті қантқа қосылады. Осыдан пайда болатын алты көміртекті структура тұрақсыз болады, сондықтан ол екі бірдей үш көміртекті молекулаларға бөлінеді. Олардың әрқайсысы АТФ-тан фосфаттық топтарды қабылдайды. Сөйтіп, олар энергияға молаяды. Процесс энергияга бай жаңа фосфаттың байланыс-тары үзілуімен аяқталады. Осы кезде ондағы энергия бөлінеді және әрбір молекула НАДФ Н тан сутегінің бір атомын қосып алады. Осы реакцияларды қосып былай жазуға болады:
С₅+СО₂ -2АТФ+НАДФ.Н  2С₃+2АДФ+ 2Ф_бейорг+2НДЦФ⁺

бес көміректі қант үш көміректі қосылыс

Көміртегінің фиксацияланған кезінде бөлінген АДФ, Фбейорг және НІАДФ фотосинтездеуші мембраналардың бетіне қайтып оралады, осы жерде АТФ НАДФ-қа қайтадан айналады. Күндіз күн шығып тұрған кезде хлоропластларда бұл молекулалар қозғалысы тоқталмайды, бір-біріне тәуелсіз реакциялардың қатарын біріктіріп, ерсілі-қарсылы қозғалып жатады. Бұл молекулалар хлоропластларда көп болмайды, сондықтан күндіз жарықта түзілген АТФ пен НАДФ Н күн батқаннан кейін көміртегін фиксациялаушы реакцияларда тез жұмсалады. Сонан кейін таң атқанға дейін фотосинтез тоқталады. Күннің шығуымен АТФ пен НАДФ Н синтезі қайтадан басталады, көп ұзамай-ақ көміртегінің фиксациясы қайталанады.