1-дәріс. Генетика тұқымқуалаушылық және өзгергіштік ғылымы
Гетерозистың және инбредтік депрессияның себептері
жүктеу/скачать 3,92 Mb.
|
darister
| Гетерозистың және инбредтік депрессияның себептері
Туыстас емес шағылысу аутбридинг деп аталады. Жануарлар мен өсімдіктер селекциясында түраралық немесе алшақ будандастыру арқылы алынған аралық будандар қуаттылығын гетерозис деп атайды. Гетерозис пен инбредтік депрессияның себептерін ұрпақтар генотиптерінің өзгеруінен пайда болады. Бүл ғалымдар мен мамандарда көптен ойландырып жүрген сұрақ, себебі бұл құбылыстың сырын біліп, себебін түсінсе мақсатты түрде шағылыстыру арқылы гетерозис алуға немесе инбридингтің зиянды әсерлерінен құтылуға болар еді. Гетерозис және инбридингтен болған депрессияның негізінде жатқан себептер анықталған: Біраз гендердің плейотроптық әрекеті бар, яғни бір ген бір мезгілде бірнеше белгіге әсер етеді. Табиғи сүрыптаудың әсерімен дұрыстықты күшейтетін доминантты және теріс әсер ететін рецессивті модификатор-гендер гетерозиготада тек қана пайдалы жағынан көрінеді. Модификатор-гендердің болатыны жөнінде Д.А. Кисловский айтқан болатын, оларды облигатты-гетерозиготалы (лат. "облигатус" -міндетті) гендер деп атады. Гетерозиготалықты жоғарылататын шағылыстыруларда олар гетерозиготалық күйге өтіп организм белгілеріне жағымды әсер етеді; керісінше гомозиготалық көбейгенде жағымсыз рецессивтік әсер етеді. Мысалы декстер ірі қара тұқымының гетерозиготалық күйінде өсу жылдамдығын, бордақылау қасиетін, май жинағыштықты, бұлшық еттердің толуын қамтамасыз етеді. Керри түқымымен салыстырғанды мұнда гетерозис құбылысы байқалады. Ал декстер тұқымын өзара шағылыстырғанда гетерозис тек үрпақтың 50%- де сақталады, рецессивті аллель бойынша гомозиготалар ұрпақтардың 25%-да керри тұқымының белгілері пайда болады, доминантты ген бойынша глмлзиготалылы 25% бұзаулар бульдог тәріздес болып өлі туады. Облигатты-гетерозиготалы гендердің кеселі әлсіз әсер еткенде гомозиготалы ұрпақтардың өлімі байқалмайды, бірақ олардың өмір сүргіштігі төмендеп гетерозис болмайды. Бірқатар ғалымдар (Давенпорт, Джонс, Коллинз т.б,) гетерозис құбылысы доминантты гендердің көп санымен анықталады деген пікір айтады. Доминантты гендер белгінің дамуын күшейтеді, ал рецессивті аллельдер оған әсер етпейді, қайта ол белгілердің дамуын нашарлатады. Мүндай аллельдердің доминанттылығы және рецессивтілігі табиғи сұрыптаудың әрекетімен болады. Табиғи сұрыптаудың ықпалымен генотиптік орта құрылады да белгінің дамуына жақсы әсер ететін аллельдер доминантты болады. Сұрыптаудың белгінің доминанттылық сипатын өзгертуін А.Т. Ромашев және басқалары дрозофиламен тәжірибе жасап көрсетті. Шағылыстырғанда ұрпақта доминантты гендер шоғырланып белгінің дамуын күшейтеді, осыдан гетерозис пайда болады, ал инбридингте рецессивті гетерозиготада тығылған тендер гомозиготалы күйге түсіп, организмнің нашарлауы байқалады. Егер бұл гендер жартылай летальды болса организм нашарлайды, ал летальды болса өледі. Летальды және жартылай летальды мутациялар басқа мутацияларға қарағанда популяцияларда жиірек пайда болады. Мысалы Добжанский, Айвес, Тимофеев-Ресовский, Бергтің зерттеулеріне қараганда әр түрге жататын дрозофиланың табиғи популяцияларында 57%-ке жететін көптеген летальды және жартылай летальды гендер табылган. Бір түрдің 849 гендерін зерттеп (III хромосома) Добжанский дрозофилардан 12% летальды гендер, 3% жартылай летальды, 39% организмді нашарлататын гендер, тек хромосомалардың 2%-де ғана оның дамуын қуаттайтын гендер тапқан. Зақымданудың біразы хромосомалық қайта құрылулардан пайда болған. Дамуды күшейтетін кейбір доминантты гендер аддитивтік (лат. "аддитио" — қосылу) әрекет аңгартады. Шағылыстыру арқылы ұрпақта олардың шоғырлануы белгіге қосылып әсер етіп, күштірек даму қасиетін арттырады. Өте жақын туыстарды шағылыстыру, гендердің жартылай жоғалуына әкеп соғады, белгінің дамуы нашарлайды. Гендердің аддитивтік әсерімен қатар аллельді емес гендердің өзара әрекеттесуінің де маңызы бар. Гендердің өзара әрекетінен ата-анасының екі генінің үйлесуінен белгінің дамуы күшейіп комплементарлы факторлар тәрізді бірінің әрекетін екіншісі толықтырады, бұл белгінің жақсы дамуына әсер етеді (жаңадан пайда болған белгілер мен криптомерия). Инбридингте мұндай үйлесу мүмкіншіліктері тумайды. Гетерозистің дамуына асыра доминанттылықтың да маңызды әсері бар. Дарвиннің пікірі бойынша гетерозис - түрлер эволюциясында шағылысудың биологиялық пайдалы себептердің бірі болып табылады. Айқас ұрықтану табиғи сұрыптаумен сақталып отырады, өйткені ол гибридтік қуаттылықты қолдайтын механизм болып табылады. Әр сапалы клеткалардың маңызын айта келе Дарвин оны "өмірдің негізгі заңы" деп атаган. 1936 жылы Ист өзара әрекеттесе отырып белгінің дамуына үлкен әсер ететін аллельдердің барлығын болжады. Бұл гипотеза тәжірибе жүзінде дәлелденді. Стадлер және басқалары жүгерінің таза линияларында индукциялық мутациялардың гетерозигота күйінде гомозиготамен салыстырғанда көп әсер ететінін және ол айқын моногибридтік түқым қуумен сипатталатынын, яғни моногибридтік гетерозистің болатынын анықтады. Д.К. Беляев моногибридтік гетерозисты асыранды қара күзендерден тапты: қара күзендердің (алеут), күміс көк реңді гетерозиготалы мутациялары барлары осы гендердің доминантты аллельдері гомозиготалы күзендермен салыстырганда өсімтал және ұрпақтарының өмір сүргіштігі жоғары болды. Жүгерінің кейбір линияларын шағылыстырғанда бастапқы линиялар мен сорттарта қарағанда өте өнімді будан өсімдіктер алынатынын Г. Шелл дәлелдеді. 29-кестеде өсімдіктер өздігінен тозаңдағанда инбредті линиялардың төмен өнім беретіндігін, Ғг-д& өнімнің артатындыгын және оның Ғ2-др төмендейтіндігін көрсетеіін деректер келтірілген. Қазір будан тұқымды себу жүгері өндірудегі негізгі тәсілдердің біріне айналды. Буданды тұқым алу үшін 5-7 жыл бойына сол ауданның ауа райының талаптарына сай келетін таңдаулы сорттардың көптеген инбредті линиялары жасалады. Лниялардың көпшілік бөлігі (99%-ке жуығы) әр түрлі жағымсыз қасиеттеріне қарай ақауланады. И нбредті линияларды жасау - гетерозисті формалар алудың маңызды кезеңі. Линиялар ішіндегі дәндерде гомозиготалы ұқсас генотиптер болады. Сондықтан мұндай линиялардың шағылысуы генотиптері бойынша бірдей гомозиготалы будандар береді. Көп мөлшерде инбредті линияларды жасаған соң, олардың арасында шағылыстыру жүргізуге кіріседі. Бірінші ұрпақтың линияаралық будандарын гетерозистің көрінісі бойынша бағалайды, жақсы комбинациялар беретін линияларды сұрыптап, буданды тұқымдар өндіру үшін көп мөлшерде көбейтеді. Шағылысу кезінде жоғары тиімділікпен гетерозис беретін екі линияны табу үшін, бірнеше мыңдаған будандар комбинацияларын тексеру қажет. Ол үшін аналық және аталық формаларды қатарластыра себеді. Жүгерінің қарапайым аралық будандарын осылай айтады. Бұл әдіс айқас тозаңданатын әр түрлі өсімдіктер (пияз, қызылша және т.б.) будандарының тұқым шаруашылығы үшін тиімді. Жануарлардың гибридтерін осыған ұқсас жолмен алады. Қазіргі уақытта құс пен шошқа шаруашылығында бір немесе әртүрлі тұқымдардан шығатын инбредті линияларды шағылыстыру кеңінен пайдаланылуда. Инбредті линиялар әр уақытта сортпен салыстырғанда төмен көрсеткішке ие болғандықтан, линияаралық будан бастапқы линиялардан ғана емес, сол линиялар шыққан сорттар мен тұқымдардан асып түскен жағдайда ғана гетерозис болады. 5. Ядро мен цитоплазманың арасындагы өзара әрекеті. Гендердің белсенділігі цитоплазмамен реттеліп, сұрыптаудың ықпалымен организмдердің түріне, түқымына қарай цитоплазма мен ядроның арасынді белгілі бір арақатынас қалыптасқан. Әр сортқа (тұқымға) жататын өкілдерді шағылыстырғанда бір сорттың (тұқымның) геномы екінші сорттың цитоплазмасына түсіп оның белсенділігі өзгеруі мүмкін. Гетерозис дәрежесінің өзгеше құбылыстары реципрокты (лат. "реципрокус" - өзара) шағылыстыруларда көптеген сорттар мен тұқымдарда табылды. Мысалы, бие х есекті шагылыстырудан гетерозисі жоғары ұзақ жасайтын, төзімді және күшті будан — қашыр (мул) алына-ды, ал реципрокты шағылыстыру (есек х айғыр) гетерозисі мүлде жоқ қашыр (лошак) береді. В.А. Струнников (1984) ұсынған гипотезаға сәйкес линияда инбридинг пен гомозиготалану нәтижесінде гомозиготалы мутантты аллельдердің зиянды әрекетіне кедергі жасайтын гендердің компенсаторлы (орнына жүретін) комплексі жиналады. Әр түрлі инбредті линияларды шағылыстырғанда олардың әрқайсысы буданға осы комплексті еңгізеді, ал зиянды мутациялар гетерозиготалы күйге ауысып, нәтижесінде гетерозис байқалады. Өкінішке орай бұл гипотезалардың дұрыстығына көз жеткізуге болмайды, олар тек қана қарастырған механизмдердің әрқайсысы будандық қуаттылықты анық-тауға белгілі бір роль атқарады. жүктеу/скачать 3,92 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|