С. В. Кожанова Жалпы иммунология

11-Тарау, Адаптивті иммундық жүйенің қүршіысы. Лимфоциттер генезі..
177
Барлык лимфоциттердің ортак көзі — лимфоидты бағаналы жасуша 
көп кабілетті бағаналы жасушадан дамиды да, өз дамуынын бастапкы 
кезендері сүйек кемігінде өтеді (эмбриондык кезенде — сарыуыз 
капшығы мен бауырда). Лимфониттер диаметрі 7 -9 мкм жасушалар, 
ядролары дөңгелек немесе сопакша келген, жұка цитоплазмаларында 
цитоплазмалык гранулалар өте аз болады.
Иммундық жуйенің орталық органдарында тузілу барысында осы жа-
суиіалар ерекше және өздеріне ғана тэн даму сатысынан өтеді,
онын 
иммундык арнайылығына тікелей катысы бар: лимфоциттердін белгілі 
бір даму сатысында олардын бетінде 
антигендерге арналғанреңепторлар
түзіледі. Бұл рецепторлардын бірегей арнайлығы келесі ұрпакка дарып 
отырады. Осының нәтижесінде 
клондар
түзіледі (
клон
— бір жасушадан 
тараған ұрпак), клондар бір-бірінен рецепторларымен ерекшеленеді. 
Әрбір клон тек кана бір антигенді «таниды», яғни бір лимфоцит бөгде 
макромолекуланын бір ғана кеңістік конфигурациясына сәйкес келеді. 
Организмдегі клондар дүниедегі бар антигендердін барлығын арнайы 
түрде «тани алады». Кейін клондарда МНС антигендері бойынша 
іріктеліп алатын, содан сон аутореактивті (өз тіні үшін кауіпті) клон- 
дарды жоятын 
сурыптау удерістері журеді.
Нәтижесінде тек кана бөгде 
антигендерді тани алатын лимфоциттер клондары аман калады.
Кызметтері мен рецепторлары пісіп-жетілген жасушалар шеткері 
лимфоидтык органдарға барып коныстайды. Антигенмен әсерлеспеген 
лимфоциттер тыныштык жағдайдағы жасушалар болып табылады: 
олар көбеймейді, белсенді заттар бөлмейді және олардың метаболиттік 
белсенділігі төмен болады. Олардың толык пісіп-жетілуі үшін сыртқы 
ортадан немесе ағза ішінде (патологиялық үдерістер нәтижесінде) ан- 
тигендер түзілуі кажет. Антигенді арнайы түрде танып алған және ан- 
тигенге тәуелді дифференциялануының бірнеше кезеңінен өткен лим- 
фоциттер пісіп-жетілуінің соңғы сатысында эффекторлы жасушаларға 
айналады да,бұл антигенге қарсы адаптивті иммундык жауапты жүзеге 
асырады.
Антидене арнайылыгы лимфоциттер клондарының болуымен 
түсіндіріледі деген көзқарас 
Ф. Бернеттің иммунитеттің клондық-
сурыптау теориясы
негізінде жатыр. Бұл теорияны казіргі заманда 
көпшілік мойындаған және ол заманауи молекулалық биология, био- 
химия және молекулалык иммунология мәліметтерімен расталады.
Бернет теориясының орталық аксиомасы: өзінікін өзгенікінен ажы-
ритып алу
— 
тіршіліктің шарты.
Ф. Бернеттің клондык-сұрыптау тео- 
риясы төрт негізгі кағидаларға негізделген.

178
III Бөлім, Адаптивті иммунитет
• 
Лимфоидтық жасуиіалар популяциясы өте кеқ.
• Лимфоидтық жасушалар популяциясы гетерогенді.
• Аз мөлшердегі антиген лимфоциттер клонының көбеюін, плазмо-
циттерге дифференциялануын және сол антигенге қарсы антидене
өндірілуін ынталандырады.
• Антигеннің аса жосары мөлшері иммундық жауапты шақырмайды
және лимфоциттердің сәйкес клондарының жойылуына (немесе
анергиясына) алып келеді.
Клондык-сұрыптау 
теориясы 
бойынша 
ағзада 
антигенмен 
жанасканға дейін әр түрлі арнайылыктағы лимфоциттердін үлкен 
жиынтығы болады. Белгілі бір антигендік ерекшелігі бар лимфоцит- 
тер клонды түзеді. Бүл жағдайда лимфоциттердін клондарға бөлінуі 
генетикалык түрғыда негізделетіні, яғни адаптивті иммунды жүйенін 
калыптасу барысында антигенмен байланыспай тұрып дүниеде бар 
антигеннін барлығына, тіпті жаңадан түзілген немесе табиғатта 
бұрын болмаған антигендерге арнайы клон пайда болатыны ерек- 
ше манызды. Бұл теориянын мәнісінде антиген тек іріктеу факторы 
ретінде табылады, оның жалғыз ғана кызметі — өзінін катысуымен 
тек арнайы лимфоциттер клондарының бөлінуін және кызметін іске 
косу. Бүл жағдайда сәйкес арнайы иммуноглобулиндердін өндірілуі 
басталады.
Ағзаға антиген түскен кезде онымен тек кана арнайы лимфоциттер 
клоны (антигенді танушы рецепторлардың антигендік детерминан- 
тымен жанасу кезінде) жауап береді. Осындай жанасу (тану) үдерісі 
барысында лимфоцит антигеннен бірінші — арнайы белгіні алады. 
Бірак, бұл белгі берілген лимфоциттің антигенге карсы жауап кайтаруы 
үшін жеткіліксіз. Ол үшін лимфоцит екінші — пролиферативтік- 
дифференциялаушы белгіні алуы кажет. Әдетте бұл белгіні лимфоцит 
антигенді тану үдерісі кезінде кооперацияға катысатын басқа иммунды- 
хабарлы жасушалардан (Т-хелперлерден) алады. Белгінің екеуін де 
кабылдаған лимфоцит пролиферацияға және дифференциялануға 
үшырайды. Нәтижесінде, 5—7 күндері белгілі антигенге карсы біркатар 
серпілістерді (антиденелердің түзілуі, цитоулагыштык серпілістер 
және т.б.) іске асыратын көптеген пісіп-жетілген лимфоциттер пулы 
калыптасады. Сипатталған кұбылыстар реті 
лимфоциттердің антиген-
ге тэуелді дифференциялануын
негіздейді және 
клондар сурыпталуының
көріністері
болып табылады. В-лимфоциттің антигенге тәуелді диффе- 
ренциялануы кезіндегі клонды сұрыптау үдерісінің үлгісі 11.3-суретте 
көрсетілген.

11-Тарау. Адаптивті иммундықжүйенің қурылысы. Лимфоциттер генезі...
179
Антиген
В-лимфоциттің
клондары
Пролифера- 
циясы және 
дифференция- 
лануы

жүктеу/скачать 19,87 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: