Оқулық Алматы, 2013 2 Қазақстан Республикасы Білім жəне ғылым министрлігінің

241
факторлар  деп аталады. Эволюциялық факторлардың негізгі төрт 
түрі белгілі: мутациялық үдеріс, миграция, сұрыптау жəне гендер 
дрейфі.
Қайсыбір популяцияның генефонды негізінен А
1
  аллелімен 
құралған да, А
2
 аллелінің жиілігі шамалы ғана делік. Осы бастапқы 
гендер жиілігі жоғарыда аталған төрт эволюциялық факторлардың 
əсерінен былайша өзгеруі мүмкін. Ең алдымен, А
1
 аллелі А
2
 аллеліне 
бір немесе бірнеше рет мутациялануы мүмкін нəтижесінде соңғы 
аллельдің жиілігі арта түседі. Бұдан басқа жағдайда А
2
  аллелі бар 
дарабастар басқа популяциядан қоныс аударуы мүмкін. Мұндай ми-
грация немесе гендер ағыны да қабылдаушы популяцияның гендер 
жиілігін күрт өзгертуі мүмкін. Популяциядағы А
1
 жəне А
2
 дарабастар 
өздерінің тіршілік қабілеттілігімен бір-бірінен айырмашылығы бо-
луы мүмкін. Егер А
2
 аллелі бар дарабастардың өміршеңдігі А, аллелі 
бар дарабастардан артық болса, онда осы геннің жиілігі келесі 
ұрпақта арта түседі, ал А,  аллелінің жиілігі болса кемиді. Бұл ара-
да біз табиғи сұрыпталудың əсерін көреміз. Ол – табиғи популя-
цияның гендер жиілігін реттейтін ең басты фактор.
Гендер дрейфінің əсері шағын популяцияда байқалады. Мұнда 
A
1
 жəне А
2
 аллелдерінің өзгеруі кездейсоқ жүреді.
Енді негізгі эволюциялық факторларға жеке тоқталамыз.
Мутациялық үдеріс.
  Ген мен хромосома мутациясы барлық 
генетикалық өзгергіштіктің жалғыз шығу көзі болғанымен, олар өте 
сирек өтеді. Мутация – тым баяу үдеріс, сондықтан олар өздігінен 
популяцияның генетикалық құрылымын өте аз жылдамдықпен 
өзгертеді. Мутация популяцияның эволюциялық өзгерісін қамтама-
сыз ететін жалғыз үдеріс болса, онда эволюция тым ұзақ уақытқа 
созылған болар еді.
Айтылған мəселені түсіну үшін қайсыбір локустың тек А
1
 аллелі 
ғана бар дарабастардан құралған популяцияны карастырайық. А, 
аллелі А
2
 аллеллге тұрақты жиілікпен мутацияланады делік те, оның 
жиілігін u арқылы белгілейік. А
1
 аллелінің бастапқы жиілігі p = 0-ге 
тең болса, онда А
2
 аллелінің келесі ұрпақтағы жиілігі q
1
 = u x p
0 
болар 
еді: 
Егер 10000000 гамета болып, оның əрқайсысында А
1
 аллелі бол-
са жəне оның А
2
 аллеліне өзгеруінің жиілігі u = 10
-4
(0,0001)-не тең 
болса, онда А
2
 аллелінің жиілігі мынадай болар еді: 
p
0
 = 1 (барлық аллелдер A
1
);
q
1
 = u x р
0 
= 1 x 10
-4
=0,0001; 

242
ал, А
1 
 аллелінің жаңа жиілігі
р
1
 = р
0
-(u x p
0
 ) = 1 - 0,0001 = 0,9999
Бір ұрпақ аралығындағы 999 900 гаметада А
1
 аллелі, ал 100 га-
метада А
2
 аллелі болады. Енді кері мутацияның əсерін есепке алып, 
есептеуге түзету енгізу керек. Кері мутация А
2
-нің А,-ге қайтадан 
өзгеру жиілігін v арқылы белгілейміз. А, мен А
2
-нің бастапқы жиілігі: 
р
0
 жəне q
0
                                     и
Мутация жиілігі: А,  ↔ А
2
                                     v
Жаңа жиілік: р
1
 = p
o
-(u x p
0
)+(v x q 
0
),
q
2
=q
0 
– (v x q
0
) + (u x p
0
).
Тура жəне кері мутацияны есепке алғанда р жəне q жиіліктерінің 
қосынды өзгерісі мынадай болады: 
∆p= p
1
- p
0
 = (v x p
0 
) - (u x p
0 
),
∆q = q
1
- q
0
 = (v x q
0 
) - (u x q
0 
).
Миграция немесе гендер ағыны деп бір популяция дарабастардың 
екінші популяцияға еніп, ондағы дарабастармен шағылысуын 
түсінеді. Гендер ағыны түгел түрдің аллельдер жиілігін өзгерте ал-
майды, алайда бұл жиілік жергілікті популяцияда өзгеруі мүмкін, 
егер кірме жəне жергілікті дарабастардың аллельдер жиілігі əртүрлі 
болса.
Популяция гені жиілігінің өзгеру дəрежесінің екінші себебі 
иммиграция жылдамдығына байланысты. Ген ағынының жыл-
дам дығы (m) 0-ден 1-ге дейін ауытқиды. Егер  m = 0 болса, 
онда ол иммиграциялық аллельдің жоқ екенін, ал m = 1 болса, 
онда ол жергілікті популяция аллелінің бір ұрпақ аралығында 
иммиграциялық аллельге толық ауысқанын білдіреді. Ген ағынының 
жылдамдығын мына формула арқылы анықтайды:
        1 ұрпақтағы кірме дарақтар саны
m=
       
   популяцияның жалпы саны
Жергілікті популяцияның белгілі бір аллелінің жиілігін q
0
 деп, 
ал кірме дарақтардың -q
m
 деп белгілейік. Онда бұл аллелдің аралас 
популяциядағы жиілігі мынадай болуы керек: q = m (q
m
- q
0
) + q
0
. Ген 
ағыны арқылы бір ұрпақтағы ген жиілігінің өзгеруі -∆q = m (q
m
- q
0
). 
Мысалы, жергілікті популяцияда бір аллельдің жиілігі q
0
= 0,5-
ке, ал кірме дарабастар арасында q
m
= 0,6-ға тең болсын дейік. Ген 
ағынының жылдамдығы - m = 0,002. Миграция нəтижесінде бір 

243
ұрпақ аралығындағы аллельдің өзгеруі жиілігін есептеу керек:  ∆q = 
0,002(0,6-0,5) = 0,0002.
Мал шаруашылығында гендер ағынымен селекционерлер жиі 
кездеседі, өйткені жергілікті мал тұқымының сапасын жақсарту 
үшін басқа популяциядан (кейде шет елден) əкелінген асыл нəсілді 
басқа мал тұқымын немесе ұрығын қолдану мал тұқымын асылдан-
дыру жұмысының қажетті тармағы болып саналады.
Сұрыпталу. Генотиптері орта жағдайларына тиімді бейімделу 
қасиетін қамтамасыз етіп, барынша көп ұрпақ қалдыратын ағзалар-
дың сақталуы сұрыпталу деп аталады. Əдетте сұрыптаудың жасан-
ды жəне табиғи түрлерін ажыратады. Түбінде сұрыптау түрлерінің 
бір-бірінен айырмашылығы жоқ, бірақ олардың əрқайсысының 
маңызды айырмашылықтары бар.
Табиғи сұрыпталу ағзалардың табиғи тіршілік жағдайларына 
орта факторларының əсері арқылы жүреді. Табиғи популяция-
да генотиптердің шағылысу кезінде үйлесуі кездейсоқ іске асады. 
Алайда осы кездейсоқтық тірі табиғаттың дамуына қажет заңдылық 
болып шығады. Жасанды сұрыптауда адам, ең алдымен, қажет 
генотипі бар ата-аналық формаларды жұп таңдау арқылы барлық 
мүмкін генотиптердің кездейсоқ үйлесуін шектейді, екіншіден, ол 
жасанды мутагенез арқылы жаңа аллельдер алып, олардың жиілігін 
қолдан белгілі деңгейге дейін көтере алады.
Сонымен сұрыптаудың əсерін популяция генефондысындағы 
қайсыбір аллельдің таралуын көбейту немесе азайту əдісі деп 
қарауға болады. Генотипі мəлім ағзаның тірі қалып, ұрпақ қалдыру 
ықтималдығы оның орта жағдайларына бейімделу дəрежесіне бай-
ланысты.
Табиғи сұрыпталудың қарқындылығының өлшемі ретінде 
дарвиндік немесе салыстырмалы бейімділік қолданылады. Бейім-
ділік берілген генотиптің көбею тиімділігінің өлшемі болып санала-
ды. Осы өлшемнің ағзаларда əрқилы болуы арқасында ғана табиғи 
сұрыпталудың əсері байқалады. Осыған орай бейімділік көбеюдің 
абсолюттік емес салыстырмалы тиімділігін сипаттайды.
Енді əртүрлі генотиптердің бейімділігін есептеу жолын тал-
дайық. 
73-есеп. Əдетте оны W əрпімен белгілейді. Мысалы, 8000 дарабас-
тан тұратын бастапқы популяцияда А аллелінің жиілігі 0,6(р)-ға, ал 
оның рецессивті аллелінің жиілігі 0,4 (q)-ке тең деп санайық. Алды-
мен, əртүрлі генотиптердің сұрыптаудан кейінгі сақталуын (λ) есеп-

244
теу керек. Бұл үшін əрбір генотип типі бойынша сұрыптаудан кейінгі 
дарабастар санын сұрыптауға дейінгі дарабастар санына бөлу керек:   
λ
АА 
= 2448 : 2880 = 0,85;   
λ
Аа
= 2726 : 3840 = 0,71;  
λ
аа
= 678 : 1280 = 0,53. 
Рецессивті генотиптің шығыны (-602) гетерозиготалы генотип-
тен  (-1114) анағұрлым аз болғанымен, оның сақталу дəрежесі төмен 
екеніне назар аудару керек (26-кесте).
26-кесте
Популяция генотиптерінің бейімділігін есептеу
Генотип Барлығы 
АА
Аа
аа
Популяцияның 
саны
Nxp
2
Nx2pq
Nxq
2
Сұрыптауға 
дейін
8000х0,6
2 
=
=2880
8000х2х0,6х0,4=
=3840
8000х0,4
2 
=
=1280
8000
Сұрыптаудан 
кейін
2448
2726
678
5852
Шығын -432
-1114
-602
-2148
Сақталуы λ
0,85
0,17
0,53
0,73
Кез келген табиғи популяциядағы дарабастардың өлімге ду-
шар болуы əр кезде əртүрлі. Мысалы, қуаңшылық кезінде өлімге 
душар болған ақ бөкеннің саны əдеттегі жағдайдағыдан асып 
түседі. Генотиптің бейімділігін сипаттау үшін əрбір генотиптің 
сақталу дəрежесін (λ) сақталуы ең жоғары деген генотиптің сақталу 
дəрежесіне бөледі. Біздің мысалымызда
W
AA
 = 0,85 / 0,85 =1,00;
W
Aa
 = 0,71  /0,85 = 0,83;
W
aa
= 0,53 / 0,85 = 0,62.
Салыстырмалы бейімділіктің мəні сұрыптаудың бағытын, демек  
ген жиілігінің өзгеру жолын көрсетеді. Дегенмен ол популяцияның 
динамикасын сипаттай алмайды, өйткені ол салыстырмалы мəн, 
сондықтан оның мəні арқылы популяция санының көбеюі неме-
се азаюы туралы ештеңе айтуға болмайды. Өлімі ең аз генотиптің 
бейімділігі 1-ге тең екеніне назар аударыңыздар, бірақ бұл осы 
генотип өлімге душар болмайды дегенді білдірмейді. Ол тек AA 

245
генотипінің басқа генотиптерге қарағанда өлімге сирек душар бола-
тынын көрсетеді.
Белгілі бір аллельдің өзінің баламалы аллелінен селекциялық 
артықшылығын пайыз арқылы немесе сұрыптау коэффициенті (s) 
түрінде кескіндеуге болады. Сұрыптау коэффициентінің сандық 
мəнін альтернативті аллельдің салыстырмалы жиілігі арқылы 
анықтайды. Оның мəні 0-ден 1-ге дейін өзгереді: s=1-W
Біздің мысалымызда: 
s
AA
=1-W
AA
=1-1=0; 
s
Aa
=1-W
Aa
=1-0,83=0,17; 
жəне s
aa
=1-W
aa
=1-0,62=0,38
Мутация немесе миграция нəтижесінде пайда болған жаңа 
аллельдің (а) жиілігі алғашқы кезде төмен болады. Оның бастапқы 
аллельге (А) қарағанда қандай да бір селекциялық артықшылығы 
пайда болуынан бастап сұрыптаудың əсерінен жаңа аллельдің жиілігі 
арта түседі, А-аллелінің жиілігі кеми түседі. Тіпті популяцияның А 
аллелі а аллельге толық ауысуы да мүмкін.
Аллель жиілігінің өзгеру жылдамдығы 
S
-ның мəніне тура про-
порционалды, яғни сұрыптау коэффициентінің жоғары мəнінде 
жаңа аллельдің жиілігінің артуы тезірек өтеді, ал төмен сұрыптау 
коэффициентінде мұндай өзгеріс баяу жүреді.
Келесі түйінді сөздер мен ұғымдардың мағынасын ашыңыз: 
популяциялық генетика, таза линия, инбредті депрессия, Харди-
Вайнберг заңы, кездейсок шағылысу, панмиксия, эволюциялық 
факторлар, мутациялық үдеріс, миграция, сұрыптау, гендер дрейфі, 
табиғи сұрыпталу, дарвиндік немесе салыстырмалы бейімділік. 
Бақылау сұрақтары:
1.  Популяциялық генетика генетиканың нені зерттейтін бөлімі?
2.  Таза  линия ұғымын қалай түсінесіз?
3.  Инбредті депрессия қандай мəселелерге келіп тірейді?
4.  Харди-Вайнберг заңы дегеніміз не?
5.  Кездейсоқ шағылысуға анықтама бер.
6.  Панмиксия ұғымы нені түсіндіреді?
7.  Эволюциялық факторлар дегеніміз не, оларға нелер жатады?
8.  Мутациялық үдерісті түсіндір.
9.  Миграция дегеніміз не?
10.  Сұрыптауды қалай түсінесің?
11.  Гендер дрейфі қалай жүреді?

246
12.  Табиғи сұрыпталуға мысалдар келтір.
13. Табиғи сұрыптаудың бастапқы классикалық сандық модель-
дерін  ұсынған ғалымдар кімдер?
14. Тəжірибелердегі ұрпақтар сынамалары санының шектелуі 
қандай нəтижелер беруі мүмкін.
15.  Популяция үшін гендер дрейфі қандай жағдайға негіз болады?
16.  Кіші санды популяцияларда Харди-Вайнберг заңы сақтала ма?
17.  Популяцияға тəн негізгі қасиет?
18. 
Популяциялық генетиканың математикалық бастамасын 
қалаған ғалымдар кімдер?
19. Фенотиптік өзгергіштіктің  қалыптасуына қандай факторлар 
əсер етеді?
20.  Генофонд дегеніміз не? Мысал келтір.
21.  Таза линияның генотиптік сипаты қандай болады?
22.  Зертханалық жағдай үшін таза линиялардың қандай маңызы 
бар?
23.  Полиморфизм дегеніміз не? Мысал келтір.
24.  Инбридинг деген не? 
25.  Инбридингтің қандай түрлері бар?
26.  Мал шаруашылығындағы сұрыптау жұмыстарында инбридинг 
не мақсатта қолданылады?
27.  Эволюциялық факторлардың қандай түрлерін ажыратады?
28.  Популяцияның генетикалық жүгі деп нені айтамыз?
29. Гендер ағыны əсерінен популяцияның құрылымы қалайша 
өзгереді?
30.  Қандай жағдайда гендер дрейфі əсері байқалады?
Тест сұрақтары
1.  Харди-Ваинберг заңы қай жылы дəлелденді?
 
А) 1908 ж.
 
В) 1909 ж.
 
С) 1865 ж.
 
D) 1900 ж.
 
Е) 1905 ж.
2.  Инбридинг деп нені айтамыз?
 
А) кездейсоқ шағылысу  
 
В) өзара туыс даралардың шағылысуы
 
С) ассортативті шағылысу
 
D) ұқсас шағылысу
 
Е) талдаушы шағылыстыру

247
3.  Ассортативті шағылысу дегеніміз не?
 
А) кездейсоқ шағылысу  
 
В) өзара туыс даралардың шағылысуы
 
С) белгілі генотиптері бар даралардың жиі шағылысуы
 
D) ұқсас шағылысу
 
Е) талдаушы шағылыстыру
4.  Харди-Вайнберг заңының формуласы.
 А) 
(А+В)
 
В) (p+q)2 = 1
 С) 
p+q 
 D) 
F+D+c
 E) 
(А+В+С)3
5.  Үлкен жиынтыққа қанша вариант саны кіреді?
 А) 
7>n
 В) 
30>n
 
С)  70>n
 D) 
100>n
 E) 
306.  Зерттеуде алынған жиынтық бірліктері немен сипатталады?
 
А) Генетикалық факторлармен
 
В) Өлшем санымен
 
С) Белгілермен сипатталады
 
D) Вариациялық қатармен
 
E) Өзгергіштікпен сипатталады
7.  Белгілердің түрлері қандай болады?
 
А) Арифметикалық, биометриялық
 
В) Сандық жəне сапалық
 
С) Математикалық, биологиялық 
 
D) Сандық жəне өзгермелі белгілер
 E) 
Биологиялық
8.  Жалпы жиынтық деп нені атайды?
 
А) Зерттелетін ортақ белгілері бар дарабастар жиынтығы
 
В) Іріктелген жиынтықты
 
С) Таңдап алынған жиынтық
 
D) Барлық жиынтықтарды
 
E) Кейбір жиынтықтарды
9.  Іріктелген жиынтық деп нені атайды?
 
А) 2-3 дана жиынтық
 
В) Жалпы жиынтық ішінен алынған өте көп дарабастар
 
С) Зерттеуге алынған бір тұқымдас мал тобы
 
D) Жалпы жиынтық ішінен кездейсоқ алынған шағын топ
 
E) Кейбір жиынтықтарды

248
10.  Жиынтық қалай алынады?
 
А) Кездейсоқ əдіспен
 
В) Əдейі таңдалып
 
С) Қажетті белгілері бар дарабастар таңдалып алынады
 
D) Белгілі өлшемдегі дарабастар таңдалып алынады
 
E) Кейбір дарабастар таңдалып алынады
11.  Вариациялық қатар дегеніміз не?
 
А) Өкілдердің вариациялық тізбекте ретсіз орналастырылуы
 
В) Бір топ жиынтық
 
С) Жиынтықтар топтамасы
 
D) Өкілдердің вариациялық тізбекте ретпен орналастырылуы
 
E) Өкілдердің вариациялық тізбегі
12.  Lim- нені көрсетеді?  
 
А) Ең жоғары мəндерін 
 
В) Ең жоғары мəндерін жəне ең төменгі мəндерін
 
С) Ең төменгі мəндерін
 
D) Барлық мəндерді
 
E) Кейбір мəндерді
13.  λ нені көрсетеді?
 
А) Кластар аралық көрсеткіші
 
В) Екі вариант көрсеткіші
 
С) Жиынтық саны
 
D) Белгі саны 
 
E) Өзгергіштік саны
14.  n нені көрсетеді?
 
А) Вариант көрсеткішін
 
В) Вариант сыртындағы сан
 
С) Жиынтықтағы дарабастар санын
 
D) Жалпы жиынтықты
 
E) Таңдалып алынған жиынтықты
15.  ∑ нені көрсетеді?
 
А) Барлық жиынтық санын
 
В) Есептеулер қосындысын білдіретін белгі
 
С) Жекелеген вариант санын
 
D) Іріктеп алынған белгі
 
E) Топ қосындысын
16.  Панмиксия деп нені түсінеді?
 
А) Қажетті белгілері бойынша жұптаулар жүргізу
 
В) Бағытты түрде жүргізілген жұптау жұмыстары
 
С) Популяция  құрамына енетін ағзалардың кездейсоқ шағылысуы
 
D) Екі немесе үш белгілері бойынша жұптаулар жүргізу
 
E) Көп белгілері бойынша жұптаулар жүргізу

249
17.  Вариациялық қатарда белгілер бойынша қалай орналастырады?
 А) 
Ретсіз
 
В) Қалай тіркелсе солай
 
С) Үлкен саннан кішіге қарай
 
D) Кіші саннан үлкенге қарай
 E) 
Ретпен
18.  Популяциядағы полиморфизм құбылысы дегеніміз не?
 
А) Бір популяцияда екі немесе бірнеше əртүрлі формалардың қатар 
тіршілік етуі
 
В) Популяциядағы тұрақтылық механизмі
 
С) Əртүрлі гендер жиынтығы
 
D) Популяциядағы бір белгінің таралуы
 
E) Популяциядағы барлық белгінің таралуы
19.  δ нені білдіреді?
 
А) Вариация көрсеткішін
 
В) Орташа шаманы
 
С)  Квадраттық ауытқуды
 
D) Корреляция көрсеткіші
 E) 
Өзгергіштікті
20. 2n нені білдіреді?
 
А) Жиынтық белгілері
 
В) Зерттелетін белгілердің екі еселенген санын
 
С)  Дарабастардың квадраты
 
D) Дарабастардың қосындысы
 
E) Дарабастар саны
21.  «Вариациялық статистика» терминін ғылымға енгізген кім?
 
А) 1899 ж. Дункер
 
В) 1927 ж. В.Иогансен
 
С) 1905ж. В.Госсет
 D) 
1933ж.Ф.Йетс
 
E) 1901 ж.Т.Морган
22.  Жиынтық белгілер дегеніміз не?
 
А) Зерттеу үшін алынған белгілі бір жиынтықтардың құрастырушы 
бөліктері 
 
В) Генералды жиынтықтағы дарабастар саны
 
С) Жиынтыққа кірмей қалған дарабастар саны
 
D) Жиынтық есепке алынбайды
 
E) Дарабастар саны
23.  Баламалы белгі дегеніміз не?
 
А) Ұқсамайтын белгілер
 
В) Екі қарама-қарсы белгілер
 
С)  Жақын белгілер
17–1156

250
 
D) Туыс белгілер
 
E) Алшақ белгілер
24.  Варианта дегеніміз не?
 
А) Жалпы жиынтыққа кіретін мүшелер
 
В) Вариациялық қатардағы бірнеше белгілер
 
С) Вариациялық белгінің жеке мағынасы
 
D) 30 < жиынтық саны
 
E) 30 > жиынтық саны
25.  Кіші жиынтыққа қанша вариант саны кіреді?
  А) 
50 > n
 В) 
30 > n
 
С)  70 > n
 D) 
100 ≤ n
  E) 
80 > n
26.  Амплитуда дегеніміз не?
  А) Жиынтықтағы белгілердің минималды көрсеткіштерінен 
максималды шамаларына дейінгі өзгеру дəрежесі
 
В) Жалпы жиынтыққа кіретін мүшелердің қатынасы
 
С)  30 < жиынтық саны
 
D) 30 > жиынтық саны
 
E) Вариациялық қатардағы бірнеше белгілер
27.  Коэффициент дегеніміз не?
 
А) Биометриялық статистикада кейбір қатысты шамаларды арнайы 
салада белгілеу үшін қолданылатын термин
 
В) Дарабастарды өлшеу көрсеткіші
 
С) Жиынтықты ретке келтіретін шама
 
D) Жиынтықтардағы орташа мəндерді есептейтін мəн
 
E) Орташа мəн
28. Вариация дегеніміз...
 
А) Дарабастардың жиынтық саны
 
В) Жиынтыққа кіретін жеке дарабастар
 
С)  Жиынтық белгілерінің, құбылыстарының жеке белгілерін дегі 
белгі шамасының ауытқуы немесе өзгеруі 
 
D) Тұрақты өзгермейтін шама
 
E) Орташа шама
29.  Дискреттік белгі нені білдіреді?
 
А) Жиынтықтағы дарабастардың белгілері
 
В) Тұрақты шаманы көрсететін өлшем
 
С) Үздіксіз қозғалатын шама  
 
D) Белгінің ауытқуын көрсететін вариация өлшемі
 
E) Вариация өлшемі

жүктеу/скачать 3,34 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: