Лекциялар жинағы (Жоғары оқу орындарының биология мамандықтарының студенттеріне арналған) шымкент 2016
жүктеу/скачать 1,17 Mb.
|
лекция орнитология
- Бұл бет үшін навигация:
- 3 Лекция.
| Өзіндік сұрақтары:
1.Құстар класының негізгі өзіне тән ерекшеліктері қандай? 2.Құстардың тірісінің құрылысы қандай? 3.Бұлшықеттерінің құрылысы қандай? 4.Құстардың қауырсының құрылысы 5.Құстардың ұшу биомеханикасы 6.Құстардың қауырсындарының типтерге жіктелуі 7.Құстарадың қауырсындарының қызметі қандай? №3 Лекция. Құстардың қаңқасының құрылысы Жоспар: 1.Құстардың тірек-қимыл жүйесі 2.Құстың бас сүйегі 3.Омыртқа жотасы Лекция мақсаты: Құстардың тірек-қимыл жүйесімен, қаңқасымен таныстыру. Лекция мазмұны: Тірек-қимыл жүйесі. Құстардың қаңқасының басқа құрлық омыртқалыларының қаңқасымен көптеген ұқсастықтары бар, деседе ұшатын жануарларға тән көптеген бейімдеушілік ерекшеліктерге ие. Құстардың қаңқасы бассүйектен, тірек қаңқасы және онымен байланысатын көкірек клеткасынан, сол сияқты аяқтары мен олардың белдеулерінің (иық және жамбас) қаңқасынан тұрады. Құстың бас сүйегінде рептилияға ұқсастықтар байқалады: бір шүйде ілмешегі болады, оған алғашқы диапсидті құрылыс пен кинетизм (қозғалмалылық) тән. Құстардың тропибазальды бас қаңқасы сүйектердің ішінде болатын ауа, үлкен көз шарасы және ірі жақ сүйектердің тіссіз тұмсықпен алмасуы есебінен көп жеңілденген. Мықтылығы сүйектердің толықтай бірігіп кетуі нәтижесінде жүзеге асады. Бас сүйектің шүйде бөлімінің көпшілігін үстіңгі шүйде сүйегі жауып жатады. Оның бүйір бөлімдерін құлақалды сүйектерінің орнын басқан есту қапшығының артқы шеті жабады. Бүйір шүйде сүйектер қарақұс тесігінің айналасын құрастырады және шүйде ілмешегінің пайда болуына қатысады. Сүйектің бүйір бөлімдері дабыл қуысының артқы және астыңғы жағын жабады. Астында орналасқан негізгі шүйде сүйек шүйде ілмешегінің үлкен бөлімін құрастыруға қатысады. Көптеген құстардың үлкен қарақұс тесігі артқа және төмен қараған. Қарақұс тесігінің бұлай орналасуы мойынның алдыңғы бөлімінің қалыпты және оның сагитальды кеңістікте қозғалуына байланысты. Есту қапшығы аймағында, рептилиялардағыдай, үш құлақ сүйегі дамиды, олар бір-бірімен және көршілес сүйектермен тұтасып кетеді. Көршілес сүйектерден – құлақүсті сүйегі жоғарғы шүйде сүйегімен, құлақарты – бүйір шүйде сүйегімен бірігеді, тек құлақалды сүйек жеке қалады. Құлақалды сүйек дабыл қуысының терең қабатында орналасады. Ол кішкентай өсіндімен шаршы сүйекпен байланысады және сопақша сайшамен алдынан қоршайды. Көз капсуласы аймағында үш сынатәрізді сүйектер орналасқан. Тақ негізгі сына тәрізді сүйек көз аралық перде түбінің артқы бөлігін және нейрокраниум түбінің алдыңғы бөлігін құрайды. Астынан ол парасфеноидпен төселінген, алдынан бұл сүйек қозғалмалы қанаттәрізді сүйектермен шектесіп, алғашқы үстіңгі жаққа мықтылық береді, артқы жағымен негізгі шүйде сүйекпен түйіседі. Жұп бүйір сынатәрізді сүйектер көз шарасының қабырғасын құрап, үстінен негізгі сынатәрізді сүйекпен қабысады. Кішірек жұп көзсынатәрізді сүйектер бүйір сынатәрізді сүйектің бүйір шетіне бірігеді. Құстардың бас сүйегінің иіс сезу бөлімінде тақ ірі ортаңғы иіс сезу сүйегі дамиды, ол көз аралық пердені толықтай алып жатады. Нейрокраниумның басқа бөлімі жабынды сүйектерден тұрады. Жұқа жұп төбе сүйектері бас қаңқасы қақпағының артқы бөлігін құрайды. Олар артқы жағынан үстіңгі және бүйір шүйде сүйектерімен, ал алдынан – жұп маңдай сүйектерімен шектеседі. Жұп маңдай сүйектері – ми сауытындағы ең ірі сүйектер. Ол бас қаңқасы қақпағының үлкен бөлігін және ми сауытының алдыңғы қабырғасын құрайды. Маңдай бөлімі көз шарасының артынан және үстінен қаптайды, көз аралық пердеге бітісіп онымен бірге үстіңгі тұмсыққа тірек болады. Жұп мұрын сүйектері бір шетімен маңдай сүйектерімен тығыз бірігіп кетеді, ал екінші шетімен – жоғарғы жаққа тіреледі. Мұрын сүйектің алдыңғы бөлімі терең ойылған және сүйекті танауды үстінен және астынан қоршап жатады. Сүйектің орта бөлімі серпімді, көпшілік құстарда прокинетикалық серпімді аймақтың басым бөлігін құрайды, бұл арқылы үстіңгі тұмсық пен бас қаңқасының сауыты қозғалмалы болып байланысады. Ми қапшығының бүйір қабырғасын бірненше жұп сүйектер құрайды. Қабыршақты сүйек алдыңғы жағымен бүйір сынатәрізді сүйекпен жанасады, ал үстіңгі және артқы шетімен маңдай және төбе сүйектерін жабады. Құстарда қабыршақты сүйектің бұлай орналасуы рептилияларға қарағанда құстардың бас миының үлкен болуына және алып келгіш бұлшық еттердің прогрессивті дамуына байланысты. Қабыршақты сүйектің астыңғы жағы шаршы сүйектің тірегі болып табылады. Көптеген құстарда қабыршақты сүйек жақ бұлшық еттері бекінетін шықшыт өсіндісін құрайды. Көз шарасының алдыңғы қабырғасында кішкентай маңдайалды сүйегі (кейде оны жас сүйегі деп те атайды) орналасады. Көптеген құстарда маңдайалды сүйегі шықшыт доғасымен жанасқан жерде жалпайған. Шықшыт және шаршы шықшыт сүйектерінен түзілген таяқ тәрізді төменгі шықшыт доғасы бас сүйегі сауытымен байланысын мүлдем жоғалтқан және атқаратын қызметі жағынан жақ аппаратының құрамына енген. Шықшыт доғасының үлкен бөлігін шаршы-шықшыт сүйек құрайды, ол алдыңғы жағынан қиғаш жапсар арқылы шықшыт сүйекпен, артқы ұшымен шаршы сүйекпен байланысқан. Шықшыт сүйек шықшыт доғасының ортаңғы бөлімін түзуге қатысып, үстіңгі жақ сүйектің шықшыт өсіндісін басып жатады. Құстардың бас сүйегінің түбінде орналасқан парасфеноид үлкен әрі күрделі құрылысымен ерекшеленеді. Парасфеноидтың жіңішке ұзын рострумы астыңғы жағымен негізгі сынатәрізді және көз аралық перденің астыңғы шетіне түйісіп жатады. Базипарасфеноид немесе, негізгі самай сүйек, бас қаңқасының түбін астынан жалпақ көлденең ұзынша тақтайшамен жауып жатады. Оның бүйір шеті астынан сыртқы есту тесігі және дабыл қуысымен шектеседі. Ми сауытының түбінің екінші сүйегі өре сүйек – құстарда екінші қайтара тақ болған. Таңдай сүйектерімен байланысты болғандықтан ол атқаратын қызметіне орай жақ аппаратының құрамына енген. Кейбір құстарда өре сүйек өте күшті редукцияға ұшыраған. Висцеральді бас сүйекте жақ доғасы үстіңгі тұмсықтан және астыңғы тұмсықтан құрылған. Үстіңгі тұмсық екінші жоғары жақ сүйектерінен – жақалды және жақүсті, мұрын мен таңдай сүйектерінің алдыңғы бөлімдерінен түзілген. Үстіңгі тұмсықтағы ең үлкен жақалды сүйегі құстарда екінші қайтара тақ болған. Ол үш өсінді – үстіңгі тұмсықтың жалпайған жерінен өтетін маңдай, жақтың қырын түзейтін максиллярлы және таңдай сүйегімен бірігіп үстіңгі тұмсықтың астыңғы бетін түзейтін таңдай өсіндісін құрайды. Үстіңгі тұмсықтың түбін екі өсіндісі – шықшыт доғасын құрауға қатысатын шықшыт және өре сүйектің үстінде орналасқан таңдай - өсіндісі бар үстіңгі жақ сүйек қалыптастырады. Мұрын сүйектің алдыңғы жақ өсіндісі үстіңгі тұмсықтың жалпайған жерін құрастыруға қатысады. Алғашқы үстіңгі жақ–таңдай-шаршы шеміршек-құстарда үш сүйектен– таңдай, қанаттәрізді және шаршы сүйекпен алмасқан. Ұзынына қарай тым созылған таңдай сүйек өре сүйекпен бірге сүйекті таңдайды құрайды. Сүйекті таңдайдың артқы бөлімі парасфеноидтің рострумымен жанасып, жылжымалы буын құрайды. Қысқа түзу не иілген желі пішінді қанат тәрізді сүйек, таңдай сүйектің артқы бөліміне жалғасады, ол жерден артқа шаршы сүйекке қарай созылып жатады. Қанаттәрізді және таңдай сүйектер бір-бірімен жай қозғалмалы (синдесмоз) болып байланысқан. Бұл жабынды сүйектер бас қаңқаның түбін құрауға қатысады. Шығу тегі жағынан хондральды шаршы сүйек есту бөлімінде орналасады. Шаршы сүйек күрделі құрылысты: оның құлақ өсіндісі бір басымен құлақалды сүйегімен, екіншісімен – қабыршақты сүйекпен, ал көз өсіндісі қанаттәрізді сүйектің буынды басымен байланысқан. Шаршы сүйектің төменгі бетінде астыңғы жақпен байланысатын үш буын ілмешегі болады. Бұл жерде шаршы-шықшыт сүйек орналасатын буын шұңқыры бар. Қорыта айтқанда, шаршы сүйек төрт байланысқа – шаршы-шықшыт, шаршы-бас сүйек,шаршы-қанаттәрізді және шаршы-жақ буындарына қатысады. Алғашқы астыңғы жақ – Меккель шеміршегі – құстарда толықтай сүйектенген. Оның орнында тіс және байланыс сүйектері қалыптасады. Шығу тегі жағынан хондральды баиланыс сүйегінде шаршы сүйек байланысатын күрделі құрылысты шұңқыр түзейді. Жабынды тіс сүйегі астыңғы жақтың алдыңғы жартысын құрауға қатысады және қиғаш жапсармен оның артқы бөлімін құрауға қатысатын үш жабынды сүйектерден– тіс сүйектің ішінде орналасатын тақтайша, астынғы түмсықтың төменгі шетін құрайтын бұрыш және оның жоғары шетін құруға қатысатын бұрышүсті сүйектерінен тұрады. Құстарда тәжі сүйек болмайды. Оң және сол тіс сүйектері арқылы алдыңғы жағымен бір-бірімен бірігіп, жартылай қозғалмалы астынғы тұмсықты құрайды. Есту сүйегі – үзеңгі сүйек – дабыл қуысының ішінде орналасып, оның төменгі ұшы ішкі құлақтың сопақша қапшығына еніп жатады. Құстардың тіласты аппараты копуладан, жұп ұзын мүйізше тәрізді сүйектен және тіл қаңқасынан тұрады. Копуланың алдыңғы буыны тілдің қаңұасымен жылжымалы түре байланысады, ал артқы буын көмекей астына жабысады. Копуланың екі жағына мүйізше тәрізді сүйектер – бірінші желбезек доғасының туындылары байланысады. Көптеген құстардың мүйізше тәріздә сүйектері жоғары қарай бағытталып шүйденің екі жағын орап жатады. Қорыта айтқанда, құстардың бас сүйгі рептилиялардағыдай омыртқа жотасымен бір шүйде ілмешегі арқылы байланысады, ал нейрокраниумнің құрылысы құстардың бас сүйегін алғашқы диапсидті деп айтуға мүмкінді береді. Құстардың көздері бір-біріне жақын, мидың алдына қарай орналасқан, осыған орай бас сүйек тропибазальды типке жатады . Құстардың бас сүйегі тізбекті орналасқан (стрептостильді): шаршы сүйек қабыршақты сүйекпен қозғалмалы байланысқан. Сонымен қатар құстардың бас сүйегі қозғалмалы: үстіңгі жақ маңдайалды сүйектермен бірге қозғалмалы болып келеді. Құстардың бас сүйегінің сауыты біртұтас, көптеген сүйектер біріккен және ішінде ауа болады, олар кеуекті құрылысты және өте мықты. Осы себепті құстарда жоғарғы шықшыт доғасы жоқ, ал қабыршақты сүйек күшті дамыған. Рептилиялармен салыстырғанда бірсыпыра сүйектер (көзарты, маңдайарты, самайүсті және басқалары) жойылған, бұған қарамастан парасфеноид күшті дамыған (кластың маманданған ерекшелігі). Құстардың жағында тіс болмайды, ал басқа төрт аяқтылардан ерекшелігі жақалды сүйегі жоғары жақтан үлкен болады. Құстардың бас қаңқасындағы сүйектер рептилияға ұқсас, бірақ оларда тек осы класс өкілдеріне ғана тән көптеген ерекшеліктер болады. Бас қаңқасындағы сүйектер жұқа, іші ауаға толы, осыған қарамастан олар жеткілікті түрде мықты болып келеді. Ми сауытының көлемі біршама үлкен және қарақұс тесігі рептилиялардағыдай артқа емес, құстарда астына қарай бағытталған. Қазіргі құстардың жақтарында тістері болмайды, жақтары тұмсыққа айналған, ол түрлі отряд өкілдерінде әртүрлі пішінді. Бас қаңқасындағы сүйектер бір-бірімен жік түзбей бірігеді, сол себепті ересек құстарда сүйек аралық жіктер білінбейді. Бір ғана төменгі доға болады. Осыған қарамастан құстардың бассүйегін редукцияланған диапсидті типке жатқызуға болады. Құстардың үстіңгі тұмсығы үшін кинетизм (қозғалмалық) тән, бұл шайнау бұлшық еттерімен бірігіп тұмсықтың жемтік ұстау, ұя салу және т.т. кезінде жіктелген қозғалыстар жасауға мүмкіндік береді. Қорек типтері және оны ұстау сипатына түрліше бейімделушілік, ұсақтау және ұстап тұру таңдай-жақ аппаратының құрылымының алуан түрлілігіне алып келді. Паркер (1866) және Гексли Томас Генри (1867) Бұл құрылымның негізгі төрт типін ажыратты, дегенмен құстардың көптеген түрлерінде оның құрылымында әртүрлі аралас формалар да кездеседі. Скелеттің ұшуға бейімделуіне және құрлықта жүруіне байланысты өзіндік ерекшеліктері бар: Алдыңғы аяқтарының, иық және жамбас белдеуінің өзіндік өзгерісінің болуы. Барлық скелеттің жеңіл әрі мықты болуы. Сүйектерінің жеңіл болуы көптеген сүйектерінде қуыстың болуынан, ал беріктігі – даму кеезңінің ерте мерзімінде бірқатар сүйектерінің жымдасып, бірігіп кетуінен болады. Тіпті ересек құстардан сүйектердің жігін байқау мүмкін емес. Бассүйек қаңқасының үш типінен - схизо-, десмо- және эгитогнатикалық типтердің ішінен - алғашқысы болып схизогнатикалық тип, ал одан басқа екеуі кейін пайда болған деп есептеледі. Омыртқа жотасы. Құстардың посткраниальды қаңқасы морфологиялық жағынан рептилияларға ұқсас, бірақ ұшуға бейімделуі және жерде тек артқы аяқтарымен жүру нәтижесінде біршама ерекшеліктер пайда болған. Тірек қаңқасы бес бөлімге – мойын, кеуде, бел, сегізкөз және құйрыққа бөлінген. Тек бөлімі ғана қозғалмалы. Басқа бөлімдердің омыртқалары бір-бірімен тұтасып кетеді. Мойын бөлімінде омыртқалар саны 11-ден 25-ке дейін аутқып тұрады. Бірінші мойын омыртқалары –атлант пен эпистрофей – құрылысы жағынан рептилияларға ұқсас. Басқа мойын омыртқаларының денесі созыңқы және алды мен артында ертәрізі екі байланыс беті болады. Алдыңғы байланыс беті оңнан солға қарай ойыс және үстінен астына қарай дөңес болса, ал артқы байланыс үстінен астына қарай ойыс және оңнан солға қарай дөңес. Омыртқаның мұндай түрін гетероцельді деп атайды. Омыртқалардың ұзына бойына кесіндісі – опистоцельді, ал алдынан кесіндісі – процельді. Көптеген мойын омыртқалары редукцияға ұшыраған және толық бірігіп кеткен қабырғалары болады, тек соңғы екі мойын омыртқа ғана төспен байланыспаған, бос жатқан қабырғаларға ие. Құстардың кеуде омыртқалары 3-10. соңғы омыртқа алдыңғы бел омыртқа мен мықын сүйектерге берік бекінген, яғни күрделі сегізкөзге қатысы болады. Басқа кеуде омыртқалары бір-бірімен толықтай бірігіп, арқа сүйегі деп аталатын қатты сүйекке айналған. Кеуде омыртқаларында биік әрі үшкір өсінділер болады. Омыртқалардың біріккен астыңғы өсінділері арқа сүйектің күшті вентральды қырын құрайды. Құстардың күрделі сегізкөзі соңғы кеуде омыртқасынан қабырғасы жоқ алты бел омыртқадан, қабырға қалдықтары жақсы байқалатын екі сегізкөз омыртқадан және құйрық бөлімнің алты алдыңғы омыртқаларының бірігуінен пайда болған. Күрделі сегізкөз өте ұзын мықын сүйектерімен мықты біріккен. Бес-тоғыз құйрық омыртқалары үшкір, көлденең әрі алдыңғы өсінділермен жабдықталып, құйрық қозғалысын қамтамасыз етеді. Соңғы 4-8 құйрық омыртқалар екі бүйірінен қысыңқы сүйек – пигостильді құрайды, ол бағыттаушы қауырсындарға тірек болып табылады. Алдыңғы аяқтардың белдеуі үш жұп: жауырын, қарға (коракоид) және бұғана сүйектерінен тұрады. Олар проксимальды ұштарымен түйіседі және иық буынының байланыс бетін қалыптастырады. Ұзын семсер тәрізді жауырын омыртқа жотасын бойлап қабырғалардың үстінде бос жатады. Жауырынның жалпақ денесі, дөңгелек мойны және қарға сүйекпен қозғалмалы байланысқан жалпақ басы болады. Жауырын басының акромиальды өсіндісі бұғанамен байланысады. Жуан әрі ұзын қарға сүйек алға және жоғары бағытталған, ол артқы ұшымен жауырынмен қозғалмалы болып байланысады. Сол сияқты қарға сүйек өсіндісі арқылы бұғанамен байланысады. Бұғана жұқа сүйекше тәрізді. Сол және оң бұғана ортасынан тұтасады және қарға сүйектерінің арасында орналасқан доғалшақ немесе «аша сүйекті» құрайды, ол серпімділік қызмет атқарады. Құстың көкірек клеткасы төс сүйегінен және төс қабырғаларынан құрылған. Төстің денесі – жалпақ, астыңғы жағы дөңес тақтайша, сыртқы бетінде ұзына бойы орналасқан төс қыры болады. Бес нағыз қабырға төс денесінің қалың болып келген алдыңғы бөлімінің бүйір шетімен байланысады. Қабырға бір-біріне қиғаш әрі қозғалмалы байланысқан екі бөлімнен – арқа және құрсақ бөлімдерінен тұрады. Қабырғаның арқа бөлімі омыртқаның екі жерімен: басы – омыртқа денесімен, төмпешегі оның көлденең өсіндісімен – қозғалмалы түрде байланысады. Қабырғаның бұл бөлімінде ілмектәрізді өсіндісі болады, ол артқа қарай бағытталған және көрші қабырғаның үстінде жатады. Қабырғаның қысқа құрсақ (төстік) бөлімі қабырғаның арқа бөлімін төспен байланысуына жәрдемдеседі. Қабырғаның екі бөлімінің қозғалмалы байланысуы тыныс алу кезінде көкірек клеткасының көлемінің өзгеруін қамтамасыз етеді. Құс жамбасының негізгі ерекшеліктері: астыңғы жағының тұтасып кетпеуі (ашық жамбас) және омыртқа жотасымен жан-жақты мықты болып бірігіп кетуі. Омыртқа жотасын бойлай орналасқан күшті созылған жалпақ мықын сүйегі күрделі сегізкөзбен тұтасып кеткен. Оның сыртқы шетіне артына қарай жалпақтанатын шоңданай сүйегі бірігеді. Шоңданай сүйегінің сыртқы шетіне бойлай жіңішке жалпақ шат сүйек жатады, ол шоңданай сүйектен тесік арқылы бөлінген. Барлық үш сүйек жамбас шұңқырын құруға қатысады. Алдыңғы аяқтардың, немесе қанаттардың қаңқасы бессаусақты аяққа тән бөлімдерден – қолдың қары (тоқпан жілік), иық білегі (кәрі жілік) және саусақтардан тұрады. Жұмыр тоқпан жіліктің проксимальды ұшында иық белдеуімен байланысу үшін қажет жұмыртқа тәрізді буынды басы болады. Тоқпан жіліктің дистальды ұшында қол білегі сүйегімен бекитін екі ілмешегі бар. Кәрі жілікте ішке қарай тік, аздап жалпайған шыбық сүйек, ал сыртында– күшті ілмиген шынтақ сүйек орналасады. Құстың саусақтары редукцияға ұшырауына және бірнеше сүйектердің бірігуінің нәтижесінде түрі өзгерген. Білезікті екі жеке сүйекшелер құрайды, олар қозғалмалы түрде кәрі жілікпен байланысқан, бірақ саусақ иінінің қозғалмалылығын бұл сүйектердің дистальды жағындағы интеркарпальды буын атқарады. Білезіктің дистальды қатарындағы төрт сүйек және алақанның барлық сүйектері бірігіп жалпы алақан-білезік сүйегін, немесе қолбасы сүйегін құрайды, оған саусақтар бекиді. Саусақтары үшеу, олардың бірінші және үшіншісі бір-бір буыннан, ал екіншісі – екі буыннан тұрады. Төртінші және бесінші саусақтар редукцияға ұшыраған. Артқы аяқтарының қаңқасында құстарға тән бірқатар ерекшеліктер болады. Жұмыр ортан жіліктің проксимальды ұшында жамбаспен байланысатын шар тәрізді басы болады. Ортан жіліктің дистальды ұшында табан сүйектерімен байланысатын екі ілмешегі бар, олардың арасында үлкен сүйек – тізе тостағаншасы жатады. Құстардың сирағындағы асық жілік толарсақтың проксимальды қатарындағы сүйектермен бірігіп тибиотарзусты құрайды. өте қысқарған асық жіліктің садақша сүйегі асық жіліктің латеральды бетімен қозғалмалы түрде байланысқан. Нәтижесінде садақша сүйек әртүрлі қимыл-қозғалыста шамалы иілу қабілетіне ие. Аяқтың сирақтан кейінгі бөлімі жіліншек деп аталады. Бұл тек құстарға ғана тән. Жіліншек тік қырлы сүйек, ол толарсақтың дистальды қатарындағы сүйекшелердер және табанның барлық сүйектерінің бірігуінен пайда болған. Жіліншектің дистальды ұшына саусақтар бекиді. Құстардың саусақтары әдетте төртеу, сирек – үшеу, тек африка түйеқұсында (страуста) олардың саны екеу. жүктеу/скачать 1,17 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|