Жануардың паразитофаунасын өзгертетін аса маңызды фактор бо- лып миграциясы табылады. Миграция барысында жануарлар түрлі тіршілік жағдайларында мекендейді, паразиттер, коршаған ортаның өзгерістеріне бейімделуі кажет. Миграция иесінің физиологиясының өзгеруімен іске асады, ол міндетті түрде паразитофаунаға өз әсерін тигізеді.
Ен алдымен миграция эсерін өткінші балықтардың паразито- фаунасы жақсы бейнелейді. Классикалык мысал ретінде өткінші ал- бырт балығын алуға болады. Үш-төрт жасқа дейін албырт оңтүстік өзендердің бастау бөлімдерінде тіршілік етеді, нашар коректеніп баяу өседі. Кейіннен теңізге түседі, өрістеу кезеңі басталады, өсу каркындылығы жоғарылайды. Екі-үш жыл теңіздегі тіршілігінен кейін алғаш рет албырт уылдырық шашу үшін өзенге көтеріледі. Ол тұщы суда бірнеше ай, кейде шамамен бір жыл тіршілік етеді. Өзенде ол коректенбейді, энергиясы жыныс өнімдерінің жетілуіне жэне су ағысына карсы жүзуіне жұмсалады. Уылдырык шашқаннан кейін теңізге түсіп, бір-екі жылдан кейін уылдырык шашуға өзенге кайтадан көтеріледі. Осы өзгерістер албырт паразитофаунасына эсерін тигізеді.
В.А. Догель және Г.К. Петрушевский (1934. 1935) албырт балығының тіршілік цикліндегі паразиттер фаунасының өзгерістері бойынша толык мәліметтер алды. Зерттеу жүмыстарын жүргізу бары сында 3-4 айлық, біржылдық, екі жылдык, үшжылдық, төртжылдык шабактары қарастырылды.
Зерттеу жұмыстарының бірінші нәтижесі албырт шабағында мекендейтін тұщы су паразиттер фаунасы аныкталды. Фауна 12 түрден тұрады, оның ішінде, түщы су паразиттері: Crepidostomum farionis, Phyllodistomum conostomum, Diplostomulum spathaceum, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus, Neoechinorhynchus rutili, Spiroptera tenuissima, Rhabdochona, Rhaphidascaris acus.
Бұл фауна шабактарда бірден пайда болмайды, паразитофау- на жас ерекшеліктеріне байланысты калыптасады. Мәліметтерге сүйенетін болсақ, осььжылғы шабактардыц көпшілігінде паразит тер мүлдем кездеспейді, тек кей өкілдерінде нематодалардың екі түрі Spiroptera мен Rhabdachona жэне көзінде паразиттік тіршілік
217
ететін Diplostomulum кездескен. Ал бір жылдык шабактардың барлығы паразиттермен зақымданған жэне паразиттер тізімі куыкта тіршілік ететін Phyllodistomum жэне Neoechinorhvnchys туысынын өкілдерімен толыктырылады. Екі жэне үш жылдык шабактардын паразитофаунасының жиі кездесетін компоненттері рстінде Diplostomulum жэне Crepidostomum табылады жэне кейбір жаңа паразиттер косылады. Төрт жылдык шабактардын организмінде кездесетін паразиттер кұрамы өзгермейді, тек закымдану интенсивтілігі мен экстенсивтілігі жоғарылайды.
Шабактардың фаунаеының біртіндеп өзгеруін бір шабакта паразиттік тіршілік ететін түрлердің орташа санын көрсететін сандык катынас аркылы көруге болады. Осы жылдык шабактардын 1 өкілінде орташа есеппен паразиттің 1 түрі кездеседі, бір жылдык шабактарда - 1,3 (кейбір балыктарда паразиттің екі түрі мекендейді), екі жэне үш жылдык шабактарда - 2.3 түр жэне торт жылдык шабактарға 2,7 түрі тэн.
Инвазияның интенсивтілігінің күшейюін Spiroptera туысынын өкілі бейнелейді. Осы жылдык шабактардын закымдану көрсеткіші орташа бір балыкта скі күрттан. бір жылдык шабактарда - 3.3, екі жэне үш жылдык шабактарда 9 кұрттан болуы мүмкін.
Зерттеу жүмыстары албырттын теңізде тіршілік етуіне байланыс- ты тұщы су паразиттерінің жойылуын жэне жана теңіз паразиттері жинағының калыптасуын бейнелейді.
Өзендерге кайтып оралатын ересек албырттын паразитофаунасы 15 түрден кұралады, оның үшеуі: Camallanus lacustris (бір дарада бір рет табылған), CapiUaria sp. (бір дарада), Diplostomulum spathuceum (аз мөлшерде өте жиі кездеседі) тұщы су өкілдері болып табылады. Қалған барлык паразиттер теңіздік түрлер: сорғыштардың Hemiuridae түкымдасының Brachyphallus crenatus жэне Hemiurus Lecithaster өкілдері, көптеген теңіз балыктарда паразиттік тіршілік ететін Derogates various. Таспа кұрттардын Tetrabothrium туысының дернәсілдері жэне Eubothrium crassum өкілі де теңіздік болып табылады. Ересек албырт- та кездесетін скребнийлердің бір ғана түрі Echirtorhynchus gadi треска балығында тіршілік етеді, ал нематодалардыңдернэсілдері Роггосоесит capsularia 90 теңіз балыктарының түрлерінде мекендейді. Озенге оралған албырттарда Lepeophtheirus stromii піаяны аныкталған, оларда теңіздік паразит болып саналады.
Барлык теңіз паразиттері албыртты өзінің анадромды мигра- циясына өзенге дейін шығарып салады, бірак түщы суларда олар
218
біртіндеп жойылады. Ең алдымен тұщы судың әсерінен эктопаразит- тер Lepeophtheirus stromii жойылады. Эктопаразиттерден кейін ішек паразиттердің саны азаяды. Олардың санының азаюы тұщы суларда еткізген уакытына тікелей байланысты.
Албырт балығының анадромды миграциясында паразиттер саны аз болуы неге байланысты деген сұракка жауапты анадром ды албырттың физиологиясы береді. Себебі, бұл кезеңде албырт коректенбейді, сондыктан паразиттердің негізгі ену жолы - ішек жабык тұрады.
Албырт балығына жүргізілген зерттеу жұмыстары паразитофаунасының өзгерістеріндегі біркатар заңдылыктарды корсетті: шабактарда тұщы су паразитофаунасының калыптасуы; бұл фауна жойылып, теңіз паразиттермен алмасуы; анадромды албырттарда паразиттер санының азайып жойылуы жэне теңізге кайтадан оралған сайын теңіздік паразитофаунасының калыптасуы. Балыктардың паразитофаунасына миграция калай эсер етеді деген сүракка жауапты табу максатында талма балығына (Salvelinus alpinus) іерттеу жұмыстары жүргізілген (Догель жэне Марков, 1937). Талма балығының 2 түрі бар: бірінші түрі Солтүстік Еуропаның тұщы сула- рында, аз екінші түрі Мұзды мұхитта тіршілік етеді. Осы теңіздік түрі озеннің бастау жағына анадромды миграциясын жүзеге асырады. Жаңа жер талма балығы арктикалык аралдардың өзендері мен көлдерінде өрістейді, осы жерде дамиды жэне ересек кезеңінің көп уакытын осы
жерде өткізеді, жылына 2-3 айға теңізге өрістеуге түседі.
Талма балығының шабактары албырт шабактарына Караганда гұіцы су паразиттерінің тек 6 түрін жұктырады.
Талма паразиттерінің 65% теңіздік, ал калган 35% тұшы су паразиттері болып табылады.
Төменде ересек талма балыктарының паразиттерінің тізімі көрсетілген, жүлдызшамен тұщы су түрлері белгіленген, ал сандар. инвазияның экстенсивтілігін % бейнелейді:
*Tetraonchus arcticus 2
Dcrogenes various 43
Eubothrium salvelini 70
Hemiurus levinseni...... v 40
Brachyphallus crenatus 7
Diplocolyle olriki 53
Tetrabothrium sp 23
Echinorhynchus gadi. 16
*Echinorhynchus salmonis 23
Porrocoecum sp 43
*Cystidicola farionis 18
Contracoecum sp 42
Podocotyle atomon 2
Lecithaster gibbosus 8
*Salmincola alpine 7
*Salmincola extumescens 8
219
Ересек талма балықтарының екі категориясын: жаз айлары көлден теңізге, ал күз айлары теңізден өзенге қарай бағытталған өкілдерін салыстыру аркылы экологиялык ерекшеліктерін анықтауға бола- ды. Жаздык талма балықтарында күздіктеріне Караганда, түіцы су паразиттерінің көрсеткіші жоғары болады. Мысалы: жаздык талма балықтарында Sahnincola extumescens жэне S. alpine шаяндары көп мөлшерде мекендейді, ал күздік балыктарында кездеспейді. Теңіз скребені Echinorhynchus gadi жаздык талма балықтарының 4%, ал күздік талма балыктардының 28% табылған. Ал түщы су скрсбені Echinorhynchus salmonis жаздык талма балықтарының 32%, күздік талма балыктарының 14% зақымдаған.
Катадромды миграциялаушы балықтардың паразитофаунасы эртүрлі өзгерістерге ұшырайды, мысал ретінде жыланбалыкты Anguilla anguilla келтіруге болады. Ересек жыланбалыктары өзендерін тастап Атлант мүхитына уылдырыктарын шашуға келеді жэне тұщы суларға кайтпай тіршілігін жояды. Жыланбалығының шабактары 3 жыл пелагиальда тіршілік етеді. Біртіндеп Атлант мұхитынан Еуропа жағалауына жетіп өзендерге келеді. Өзендерде жыланбалыктары су түбіне түсіп тіршілік етеді жэне уылдырык шашу кезеңіне дейін өседі.
Ересек жыланбалығының паразитофаунасын В.А. Догель жэне Г.К. Петрушевский (1933), ал Leptocephalus туысының жыланбалыктарының шабактары мен өзенге кіруге дайын жас жыланбалыктарын В.А. Догель зерттеген (1936). Жыланбалыктың шабактары үш жылдык кезең бойы паразиттерден таза болады. Дэл осы жағдай жас жыланбалыкка айналган кезеңіне де тэн бо лады. Сонымен, жыланбальтқ тіршілігінің алғашкы 3-4 жылында паразиттерден толық таза болып, албырт балығына толығымен карама-кайшы келеді. Жас жыланбалығы метаморфоз сатысын аяктап, сукойманың түбіне түсіп өзен бентосымен қоректене ба- стайды. В.А. Догельдің зерттеу нәтижелері бойынша, алғашқы пайда болтан паразиттік тіршілік ететін өкілдері аралық иесі жок паразиттер категориясына жатады. Неаполь аймағында ауланған алты жас жыланбалығында (ұзындығы шамамен 70 мм) споралылардың өкілі Myxidium giardi 6 рет кездессе, Gyrodactylus туысының өкілдері желбезегінде екі рет кездескен, дамуы аралык иелерде жүретін сорғыш күрттың дернәсілі жэне скребень Acanthocephalus anguillae бір реттен кездескен. Бүл мэліметтер тұшы су балыктарыньщ бірінші кезекте дамуы аралык иесіз
220
жүретін паразиттермен немесе пссінс белсенді енетін өкілдермен зақымдануы жүретінін дәлелдейді.
Түшы суларда тіршілік ететін балыктар теңізге және керісінше геңіздерде тіршілік ететін балыктар өзенге өрістей алады. Мысал ретінде Жапон теңізі мен Амур өзенінде кездесетін қызылканатты балыкгы (Leuciscus brandti) қарастыруға болады. Тұкытәрізді тұщы су балығы кызылканатты-угай (Leuciscus brandti) теңізге эми- грацияланады жэне уылдырык шашу кезеңінде өзенге оралады. Теңізде тіршілік ететіи Serranidae тұкымдасына жататын Қытай алабұғасы (Siniperca chuatsi) өзенде тіршілік етуге бейімділіп, осы су коймаларында көбейіп дамиды.
Осы балыктардың паразитофаунасында кандай озгерістер гүзілуі мүмкін деген сүрак туындайды. Балыктардың эркайсысы жаңа тіршілік етстін орталарына оздерінің паразиттерін алып келген жэне осы ортанын паразиттср жиынтығына ие болады. Нэтижесінде бір жағынан өзен, екінші жағынан теңіз орталары жаңа ерекше паразиттік элементтермен байиды. Мысалы, Амурдағы Қытай алабұгасының организмінде келесі тұщы су паразиттер жиынтығы кездеседі: Lentaspora chuatsi желбезек споралылары, Tetraonchus dispar, Bucephalus polymorphus, Isoparorchis hypselohagri сорғыштары, Tetracampus таспа кұрты, Paracanthocephalus tenuirostris скребені. Rhabdochona denudata нематодасы, Ergasi/us davimanus, Pseudergasilus major, P. undulates шаянтәрізділері, яғни паразиттердің 10 гүрі. Бірак Қытай алабұғасында теңізбен бай- ланысын айкындайтын паразиттердін 2 түрі кездеседі, біріншісі ішек нематодасы Contracoecum sinipercae. Тұщы су балықтарында Contracoecum туысының нематодалары тек дернэсіл сатысында жэне дене қуысында тіршілік етеді. Ал теңіз балыктарында олар ішектерінде жэне пісіп-жетілген сатысында кездеседі. Зерттеулердің нэтижелсрі бойынша, Қытай алабұғасы теңіз балыктары болып табылады. Екіншіден, куыкта паразиттік тіршілік стстін споралы- лар Henneguya sinipercae таза тұщы су балыктарында Henneguya желбезегінде, тері астында, бұлшық еттерінде, кейбір теңіз балыктарында Henneguya куығында жэне бүйрегінде мекендейді.
Қызылканатты угайдың паразитофаунасы тұшы суда пай-
да болғанын анык көрсетеді. Сонымен катар теңіз паразиттері де белгілі: Podocotyle, Lecithaster, Zoogonoides, Rhadinorhvnchus скребені, Slolex polymorphus жэне тағы баскалары. Осы түрде түтцы су паразиттері де тіршілік етеді: бүлар шаянтэрізділер класының
221
өкілдері Tracheliastes sacchalinensis жэне Ergasilus wilsoni, споралы- лар Myxobohis marinus, сорғыштар Dactylogvrus iwanovi, нематода Rhabdochona denudata. Tracheliastes жэне Myxobohis туыстарынын өкілдері тұщы су балыктарына тэн. М.М. Исакова-Кео (1952) Myxobohis туысының өкілдерін теңізде тіршілік ететін угайдың желбезегінен тапкан.
Угайдың желбезегінен И.Е. Быховскаямен (1957) аныкталған Dactylogvrus iwanovi-дің иесінің коршаған ортасын өзгертуіне байланысты біркатар ерекшеліктерін атауға болады. Негізінде Dactylogvrus туысының өкілдері желбезек жапыракшаларының бетінде тіршілік етеді. Тек бір ғана түрі Dactylogvrus iwanovi угайдың желбезек жапыракшаларының арнайы бір орнына бекінеді, айнала- сында орналаскан желбезек эпителиі өсіп паразиттің айналасында өсіндіні түзеді. Осы өсіндіні паразит корғаныс ретінде колдана ала- ды. Сонымен катар, тұщы су түрі осылайша теңізде тіршілік ету- ге бейімделген. Rhabdochona denudata алғашкы иесінен баска да балыктарда, мысалы теңіз бүзаубас балығында Alcichthys паразиттік тіршілік ететіні белгілі. Нәтижесінде угай балығы теңізде паразиттік тіршілік етуге бейімделіп, тұщы су паразиттерін теңізге таратады.
Жыл кұстарының паразитофаунасы да кызығушылык тудырады. В.А. Догель жэне оның серіктестері жыл күстарының парази-
тофаунасын зерттеп, белгілі бір ортада арнайы құстың түрінің па- разитофаунасын үшып келген күннен бастан үшып кеткенге дейін және сол уақытта жүмыртканы жарып шыккан балапанның бірінші күнінен оңтүстікке карай үшатын уакытына дейін паразитофаунасы- на жастык-жылдык талдау жүргізілген. Осы әдісті колдану аркылы көптеген кұстардын паразитофаунасы зерттелініп, негізгі нэтижелер алынған. Сүр карлыташтың (Догель және Каралинская, 1936), қарлығаштың (Догель жэне Навцевич, 1936), каравайдың (Дубинин, 1938) , түн кұтанының (Дубинин, 1937), кара торғайдың (Марков, 1939) , бірказанның (Дубинин, 19546), үйректектестердің жэне шалшықшылардың (Гинецинская. 1949, 1953; Гинецинская және
Наумова, 1958; Белопольская, 1956. 1959) паразитофаунасы зерттел- ген. Жыл күстарының эртүрлі топтарын И.Е. Быховская-Павловская (1953, 1955, 1962), В.А. Догель жэне И.Е. Быховская-Павловская
(1955), В.Б. Дубинин (19506, 1953) жэне т.б. зерттеген. Жогарыда айтылған әдіспен кейбір отырықшы жэне көшпенді кұстар: сұршіл (Барышева, 1939), шіл (Олигер, 1940), кэдімгі торғай (Победоносцев. 1940) , ұзак қарга (Зехнов, 1949) жэне т.б. зерттелінді. Зерттеулердің
222
нәтижесінде көшпенді кұстарда ерекше динамикасымен сипаттала- тын бірнеше табиғи топтарға жататын паразиттік түрлер аныкталды. Жаңадан ұя салуға ұшып келген кұстардың паразитофаунасына сипаттама берейік. Бұл құстар өздерімен бірге көптеген паразиттерді алып келеді. Бірак паразиттер жиынтығы өздерінің генезисіне карай біртекті болмайды. Құстардың өздерімен бірге алып келетін паразиттерінін саны мен түрлері ауыткуларға үшырайды. Кейбір паразиттер, мысалы кауырсынжегіштер мен мамышжегіштер ұшып келген кұстардан олардың балапандарына жүғады. Паразиттердің келесі тобыныц түрлерінен ересек кұстар кұтылады. ал паразиттер- мен закымданған балапандарда олар бірінші жылы байкалмайды. Паразиттердің үшінші тобы, нақты айтканда, эндопаразиттер, ере сек кұстардың денесінде жаз бойы сакталады. үшып кеткенге дейін
балапандарына жұкпайды.
Қүстар негізінде оңтүстіктен алып келген паразиттер мен бірге үялайтын жерлерінде түрлі паразиттермен зақымданады, Құстар ен алдымен ұясымен байланыстағы эктопаразиттерді, биттерді, кейбір кансорғыш масаларды жэне т.б. кездестіреді. Сонымен катар еолтүстікте ересек кұстар мен балапандар эндопаразиттерді де жүктырады. Бірак. бұл паразиттер оңтүстікке үшуға дайындалған күстарда өлімге ұшырап, жойылады. Сондыктан бүл паразиттер кұстармен бірге оңтүстікке жетпейді.
Шығу тегіне карай паразиттер 3 топка топтастырылады:
Убиквистер, жыл бойы иесінің денесінде солтүстікте де, оңтүстікте де тұракты тіршілік етеді.
Оңтүстік формалар, тек кыстау кезінде закымдайды.
Солтүстік формалар, үялаған кезде закымдайды.
М.М. Белопольская жүргізген зерттеулерінің нэтижесінде осы негізгі үш топка тағы бір топты біріктіреді:
Миграция кезінде күстарды закымдайтын паразиттер тобы. Аталган топтар тағы жіктеледі.
Достарыңызбен бөлісу: |